معلومة

تحليل البيانات العصبية الديناميكية؟


لقد سمعت عن وجود بيانات عصبية دماغية كاملة لبعض الديدان أو الأسماك. لقد سمعت عن GEVI - مؤشرات الجهد المهندسة وراثيًا - التي تسمح برؤية بيانات الجهد على المستوى الخلوي. سؤالي هو: هل تتوفر البيانات المذكورة في شكل معالج (مبتكر للمحاكاة ، والتحليل الرياضي ، والنمذجة) ، وربما ، هل يتوفر بعض التحليل والنمذجة لها؟ أنا أبحث في مواد عن الشفرة العصبية المستخدمة في الأدمغة وستكون تلك البيانات والتحليلات مفيدة جدًا بالنسبة لي.

أنا على دراية بكمية هائلة من بيانات التصوير بالرنين المغناطيسي ذات الدقة الخشنة. لكن سؤالي يستهدف على وجه التحديد البيانات الكاملة على مستوى الشبكة العصبية / العصبونية / الخلايا العصبية الفرعية وتحليلها.


C. Elegans هو النوع الوحيد الذي يمتلك شبكة عصبية مميزة تمامًا ولا أعتقد أنه تم إجراء الكثير من العمل الكهربية عليها. لا يزال يتم تحسين GEVIs ولها نصيبها من المشكلات خاصة مع دقة الإشارة - التمييز بين تغييرات العتبة الفرعية في إمكانات الغشاء مقابل إمكانات الإجراء. انظر الورقة المضمنة. إذا كان هناك أي شيء ، فسيستغرق الأمر بعض الوقت قبل تمييز خصائص استجابة الخلايا العصبية في C. elegans. ومع ذلك ، أنا متأكد من أنه يمكنك تجربة نمذجة دوائر أصغر حيث تُعرف خصائص الاتصال والخواص العصبية للخلايا العصبية.


تحليل البيانات العصبية الديناميكية؟ - مادة الاحياء

في حالة استخدام البيانات التالية لمنشوراتك ، يرجى الاستشهاد بالمقالة التالية كمصدر للبيانات:

Varier S ، Kaiser M (2011) ميزات التطور العصبي: التطور المكاني الزماني لـ C. ايليجانس شبكة عصبية. PLoS علم الأحياء الحسابي 7: e1001044 (PDF)

celegans279dev.zip C. ايليجانس أوقات الولادة العصبية. يحتوي هذا الملف المضغوط على قائمة مفصولة بفواصل (.csv) وملف Matlab (.mat) بأسماء 279 خلية عصبية وأوقات ميلادهم. يتم الحصول على وقت الميلاد بالدقائق من سولستون وآخرون. 1977 و 1983.

الشبكات العصبية والقشرية

في حالة استخدام البيانات التالية لمنشوراتك ، يرجى الاستشهاد بالمقالات التالية كمصدر للبيانات:

Kaiser M ، Hilgetag CC (2006) وضع المكونات غير الأمثل ، ولكن مسارات المعالجة القصيرة ، بسبب الإسقاطات بعيدة المدى في الأنظمة العصبية. PLoS علم الأحياء الحسابي 2: e95 (PDF)

Kötter R (2004) استرجاع ومعالجة وتصور عبر الإنترنت لبيانات الاتصال الرئيسية من قاعدة بيانات CoCoMac. المعلوماتية العصبية 2:127-144.

Choe Y، McCormick BH، Koh W (2004) تحليل اتصال الشبكة على شبكة الويب C. elegans المعززة مؤقتًا: دراسة تجريبية. جمعية مستخلصات علم الأعصاب 30:921.9.


مقدمة

لفهم عمل الشبكة ، يجب أن يعرف المرء عناصرها وترابطها. الغرض من هذه المقالة هو مناقشة استراتيجيات البحث التي تهدف إلى وصف هيكلي شامل لشبكة العناصر والوصلات التي تشكل الدماغ البشري. نقترح تسمية مجموعة البيانات هذه بـ "الشبكة العصبية" البشرية ، ونجادل بأنها مهمة بشكل أساسي في علم الأعصاب الإدراكي وعلم النفس العصبي. ستزيد الشبكة العصبية بشكل كبير من فهمنا لكيفية ظهور حالات الدماغ الوظيفية من الركيزة الهيكلية الأساسية ، وستوفر رؤى ميكانيكية جديدة حول كيفية تأثر وظائف الدماغ إذا تعطلت هذه الركيزة الهيكلية. سيوفر موردًا موحدًا وثابتًا للوقت ومتاحًا بسهولة للمعلومات العصبية يمكن استخدامه في جميع مجالات علم الأعصاب التجريبي والنظري تقريبًا.

أدت الأبحاث الحديثة في علم الأعصاب إلى انتشار سريع لمجموعات بيانات علم الأعصاب وظهور تخصص جديد ، المعلوماتية العصبية [1-4]. على الرغم من التقدم الكبير في التقنيات التجريبية والنماذج الحسابية ، لا يزال لدينا فهم غير مكتمل لكيفية ظهور الوظيفة الإدراكية البشرية من البنية العصبية والديناميات. هنا ، نركز على النقص النسبي في المعلومات حول الأنواع المختلفة للعناصر العصبية ووصلاتها العصبية في الدماغ البشري. في حين تم إجراء عدد أكبر من الدراسات التشريحية للدماغ البشري على المستوى التشريحي (الفصوص الدماغية ، المعالم السطحية ، مساحات المادة البيضاء) أو الميكروسكوب (الهندسة المعمارية الخلوية ، الهندسة المعمارية النخاعية ، الهندسة الكيميائية ، إلخ) المستوى التشريحي ، لا توجد معلومات تقريبًا على أنماط الاتصال الدقيقة ، بما في ذلك كثافات الاتصال العصبي أو أنماط الإسقاط الصفحي فيما يتعلق بالمناطق القشرية المعزولة تشريحيًا أو التمايز داخل المنطقة. علاوة على ذلك ، لا يتم إيداع أي من المعلومات المتاحة في تنسيق بيانات موحد واحد ، ولا يمكن الوصول إليها من خلال قاعدة بيانات عامة.

تم تعزيز الأساليب التجريبية للإدراك البشري بشكل كبير من خلال وصول التصوير العصبي الوظيفي [5] ، وهي مجموعة من التقنيات التي يمكن تطبيقها لدراسة مجموعة واسعة من الوظائف المعرفية ، مع الدقة المكانية والزمانية المتزايدة باستمرار. لكن التفسير الآلي لبيانات التصوير العصبي محدود ، ويرجع ذلك جزئيًا إلى النقص الحاد في المعلومات حول بنية وديناميكيات الشبكات التي تولد أنماط التنشيط المرصودة. يعتمد الإطار النظري المحتمل لتصور الإدراك كظاهرة شبكة على مبدأين تنظيميين رئيسيين موجودان في القشرة الدماغية ، الفصل الوظيفي ، والتكامل الوظيفي [6،7]. تؤكد نظريات الشبكات الناشئة في الإدراك على الطبيعة السياقية [8] ، الموزعة [9] ، الديناميكية [10] ، والمنحلة [11 ، 12] طبيعة تعيينات البنية والوظيفة في الدماغ. لتعيين بنية تعمل في الدماغ البشري بنجاح ، نحتاج بشكل عاجل إلى نموذج هيكلي شامل ومفصل للوحدات العصبية ووصلاتها. النماذج المتصلة للدماغ البشري نادرة ومحددة بشكل سيئ [13] ، وهي تستند إلى حد كبير على استقراء المعلومات التشريحية من الأنواع الرئيسية الأخرى مثل قرد المكاك ، وهو نهج يمثل مشكلة [14] ، ويرجع ذلك جزئيًا إلى عدم اكتمالنا. فهم التغيرات التطورية.

يتضمن اقتراحنا لتجميع الشبكة العصبية البشرية عدة مكونات. أولاً ، نحاول تحديد مستوى المقياس الذي يمكن عنده تجميع المسودة الأولى للشبكة العصبية البشرية. نحن نعتبر العديد من الأساليب التجريبية والمعلوماتية العصبية المحتملة لإنشاء هذه المسودة الأولى. ثم نناقش المشاكل والقيود المحتملة للشبكة العصبية ، بما في ذلك القضايا المركزية للتنوع الفردي والتطور. أخيرًا ، نرسم التأثير المحتمل للشبكة العصبية في علم الأعصاب الحسابي والمعرفي.


2. البيانات والتطبيقات

نقدم مثالين لمجموعات البيانات والتحليل المقابل كحالات استخدام لخدمات Open Connectome Project. البيانات نفسها متشابهة تمامًا: الفحص المجهري الإلكتروني عالي الدقة لدماغ الفأر. ومع ذلك ، فإن تحليلات هذه البيانات تسلط الضوء على خدمات مختلفة.

توضح بيانات bock11 [3] قابلية التوسع الحديثة واستخدام المعالجة المتوازية لأداء رؤية الكمبيوتر. بيانات الصورة هي أكبر مجموعة منشورة من الصور عالية الدقة ، وتغطي حجمًا تقريبًا 450 & # x000d7350 & # x000d750 ميكرون مع 20 تريليون فوكسل بدقة 4 & # x000d74 & # x000d740nm. بدأت الأحجام على هذا النطاق في احتواء الروابط بين الخلايا العصبية. تتمتع الخلايا العصبية بمدى مكاني كبير ويمكن تحليل الوصلات عندما تقع كل من الخلايا وجميع أسلاك التوصيل (التغصنات / المشبك / المحوار) داخل الحجم. نحن نستخدم هذه البيانات لاستكشاف التوزيع المكاني لنقاط الاشتباك العصبي ، وتحديد المجموعات والأجزاء الخارجية لإنشاء نموذج إحصائي لمكان اتصال الخلايا العصبية. تستخلص خوارزمية الرؤية الخاصة بنا لإيجاد المشبك أكثر من 19 مليون موقع في المجلد (الشكل 1). لم نتميز بعد بدقة واسترجاع هذه التقنية. وبالتالي ، فإن هذا التمرين جدير بالملاحظة بالنسبة لمقياسه فقط ، حيث قمنا بتشغيل 20 حالة متوازية وعالجنا الحجم بالكامل في أقل من 3 أيام. للمقارنة ، بوك وآخرون. [3] جمعت هذه البيانات حتى يتمكنوا يدويًا من تتبع 10 عصبونات و 245 نقطة تشابك و 185 هدفًا لما بعد المشبكي على مدار 270 يومًا بشريًا. نقوم ببناء إطار عمل لتشغيل هذه المهمة داخل بيئة التنفيذ المتوازي LONI [33].

تصور التوزيع المكاني للمشابك التي تم اكتشافها في القشرة البصرية للفأر في Bock et al. [3].

توضح بيانات kasthuri11 [16] كيف يمكن إجراء التحليل المكاني باستخدام البيانات الوصفية للكائن والشروح (الشكل 2). تحتوي هذه البيانات على التعليقات التوضيحية اليدوية الأكثر تفصيلاً ودقة. تم إعادة بناء منطقتين من 1000 & # x000d71000 & # x000d7100 و 1024 & # x000d71024 & # x000d7256 voxels بشكل مكثف ، مع وضع علامات على كل بنية في المجلد. ثلاثة تشعبات تمتد على كامل حجم 12000 & # x000d712000 & # x000d71850 voxel تحتوي على جميع نقاط الاشتباك العصبي التي تعلق على العمود الفقري الشجيري. لقد استوعب OCP كل هذه التعليقات التوضيحية اليدوية ، بما في ذلك البيانات الوصفية للكائنات لجميع الهياكل وقاعدة بيانات مكانية للمناطق المشروحة. تم استخدام قاعدة البيانات هذه للإجابة على أسئلة حول التوزيع المكاني للمشابك (الوصلات) فيما يتعلق بالتغصنات المستهدفة (فرع الخلايا العصبية الرئيسي). يستمر هذا التحليل بناءً على: (1) استخدام البيانات الوصفية للحصول على معرفات جميع نقاط الاشتباك العصبي التي تتصل بالتغصنات المحددة ثم (2) الاستعلام عن المدى المكاني للمشابك والتغصنات لحساب المسافات. يمكن إجراء المرحلة الأخيرة عن طريق استخراج كل كائن على حدة أو تحديد قائمة من الكائنات ومنطقة وجعل قاعدة البيانات تقوم بتصفية جميع التعليقات التوضيحية الأخرى. نستخدم أيضًا المناطق الموضحة بكثافة باعتبارها & # x0201cground الحقيقة & # x0201d لتقييم خوارزميات إعادة بناء رؤية الماكينة.

التصوير بالمجهر الإلكتروني لقشرة حسية جسدية لفأر [16] مضاف إليها شروح يدوية تصف الأجسام العصبية ، بما في ذلك المحاور والتشعبات والمشابك. تم قطع هذه الصور من قاعدتي بيانات مسجلتين مكانيًا وعرضت في عارض الويب CATMAID [34].


نتائج

قمنا بتحليل أطلس اتصال Allen Mouse Connectivity Atlas (أوه وآخرون ، 2014) ، وهو أكثر شبكة عصبية متوسطة الحجم شمولاً تم جمعها حتى الآن. استخدمنا النموذج الخطي من Oh et al. (2014) لبناء مصفوفة مجاورة تحتوي على اتصالات بين 213 زوجًا متماثلًا من العقد (إجمالي 426) و 8820 حافة موجهة (7804 غير موجه).

مقارنة الشبكة العصبية بنماذج الرسم البياني غير الموجهة

قمنا أولاً بمقارنة البنية غير الموجهة للشبكة العصبية للفأر مع تلك الخاصة بثلاثة رسوم بيانية معيارية جيدة التوصيف شائعة الاستخدام في الأدبيات: شبكة عشوائية يتم التحكم فيها بدرجة (Maslov and Sneppen ، 2002) ، وشبكة عالمية صغيرة (Watts and Strogatz ، 1998) ، وشبكة خالية من المقاييس (باراباسي وألبرت ، 1999). تتميز الشبكة العصبية للفأر بتوزيع الدرجات مع العديد من العقد منخفضة الدرجة وذيل طويل من العقد عالية الدرجة (الشكل 1 أ (أوه وآخرون ، 2014)). لم يتم تكرار توزيع الدرجات بشكل جيد من خلال أي رسم بياني قياسي (الشكل 1 أ و ب) ، ولم يكن توزيع معامل التجميع - وهو ما يظهر أيضًا في Oh et al. (2014). على الرغم من أن توزيع درجات الشبكة الخالية من المقاييس يشبه إلى حد كبير توزيع الشبكة العصبية ، إلا أنه من خلال البناء ، لا يمكنه التقاط توزيع العقد ذات الدرجة المنخفضة (حيث يتم إنشاء مثيل لجميع العقد بأقل عدد من الحواف).

تختلف نماذج الرسم البياني القياسية في قدرتها على إعادة إنشاء توزيع درجة الوصلة العصبية للماوس والعلاقة بين معامل الدرجة ومعامل التجميع.

(أ-ب) كثافة الاحتمالية لتوزيعات الدرجات للشبكة العصبية للفأر ، ومتوسط ​​أكثر من 100 تكرار للشبكات العشوائية الخالية من المقياس ، والعالم الصغير ، والشبكات العشوائية (التي يتم التحكم فيها بالدرجة) المرسومة باستخدام (أ) خطي و (ب) جداول لوغاريتمية خطية. (ج-و) معامل التجميع كدالة لدرجة لكل عقدة في (ج) الفأر الوراثي ، (د) شبكة عشوائية يتم التحكم فيها بدرجة ، (ه) شبكة العالم الصغير ، و (F) شبكة خالية من المقاييس. تعرض كل قطعة بيانات من 426 عقدة وأفضل وظيفة ملائمة لقانون الطاقة (خط متقطع). (أ) مشابه للشكل 3 ج من أوه وآخرون. (2014).

تم الكشف عن التناقض الهيكلي بين الشبكة العصبية للفأر والشبكات القياسية من خلال فحص العلاقة بين الدرجة ومعامل التجميع (الشكل 1 ج-و). في الشبكة العصبية ، تميل العقد ذات الدرجة المنخفضة إلى أن تكون أكثر تكتلًا. كانت هذه العلاقة متوافقة جيدًا مع قانون القوة: C i ∝ k i γ ، حيث C i و k i تشير إلى معامل التجميع والدرجة ، على التوالي ، ومع أفضل ملاءمة γ = - 0.44. أظهرت الدراسات السابقة أن هذه العلاقة (مع اختلاف γ & lt 0) شائعة في العديد من شبكات العالم الحقيقي (Ravasz and Barabási ، 2003) ، بما في ذلك الشبكة العصبية البشرية (Klimm et al. ، 2014). بينما تعرض شبكة العالم الصغير توزيع معامل التجميع مشابهًا لتوزيع الشبكة العصبية (Oh et al. ، 2014) ، بالإضافة إلى علاقة عكسية بين معامل التجميع والدرجة ، فإن أوجه التشابه هذه سطحية: فحص الشكل 1e يكشف أن الحجم الصغير - توزيع درجات الشبكة العالمية أكثر تجانساً. في حين أن الشبكة الخالية من المقاييس تلتقط جزئيًا توزيع درجة الشبكة العصبية ، فإن عقدها يكون لها معامل تجميع أقل بكثير ، وهناك علاقة أضعف بين هذين المقياسين (الشكل 1 و). يوضح النموذج العشوائي الذي يتم التحكم فيه بالدرجات أن خلط حواف الشبكة العصبية ينتج عنه رسم بياني يشبه الشبكة الخالية من المقاييس (الشكل 1 د). وبالتالي ، تفشل هذه الرسوم البيانية في التقاط الجوانب الرئيسية للبنية غير الموجهة للشبكة العصبية.

أظهرت جهود النمذجة السابقة أنه يمكن التقاط العديد من خصائص شبكات الدماغ من خلال نماذج بسيطة ، والتي تفترض أن العقد القريبة مكانيًا من المرجح أن تتصل أكثر من العقد البعيدة (Song et al. ، 2014 Kaiser et al. ، 2009 Ercsey-Ravasz et al. ، 2013 Kaiser and Hilgetag ، 2004). لذلك ، اكتشفنا نموذج شبكة مدمج مكانيًا غير موجه. لقد خصصنا أولاً لكل عقدة موقعًا مكانيًا تم أخذ عينات منه بشكل عشوائي من مكعب مقاس 7 مم × 7 مم × 7 مم ، مما أعطى توزيعًا للمسافة بين العقد مشابهًا للشبكة العصبية (الشكل 5 - ملحق الشكل 1). ثم تمت إضافة الحواف بين أزواج العقد i و j باختيار العقدة i عشوائيًا والعقدة j مع الاحتمال P i j ∝ e x p (- d i j / L). أي أن احتمال اختيار عقدة مستهدفة j تلاشت مع المسافة الإقليدية d i j بين العقدتين i و j وفقًا لثابت الطول إل (انظر "المواد والطرق"). نسمي هذه القاعدة التعلق القريب (PA).

بالنسبة إلى الشبكة العصبية ، أظهر النموذج الهندسي البحت توزيعات درجة شبيهة بغاوس ضيقة نسبيًا عبر عدة قيم إل (الشكل 2 أ). وبالتالي ، تفشل قاعدة السلطة الفلسطينية في إنشاء عقد من الدرجة المنخفضة والعالية. ومع ذلك ، يُظهر هذا النموذج الهندسي علاقة عكسية بين الدرجة والتكتل (الشكل 2 ب) كما هو الحال في الشبكة العصبية. ومع ذلك ، يوضح الشكل 2 ب أنه لا توجد قيمة لـ إل حيث يلتقط هذا النموذج بشكل مناسب التوزيع المشترك للدرجات في الشبكة العصبية ، يفقد نموذج PA كل من العقد ذات الدرجة المنخفضة ذات التجميع العالي والعقد ذات الدرجة العالية مع التجميع المنخفض. يشير هذا إلى أن القواعد الهندسية البحتة التي تم استكشافها في الدراسات السابقة (Song et al.، 2014 Kaiser et al.، 2009 Ercsey-Ravasz et al.، 2013 Kaiser and Hilgetag، 2004) ليست كافية لإعادة إنشاء خصائص الشبكة العصبية للفأر. لذلك ، اكتشفنا الفرضية القائلة بأن القواعد الطوبولوجية ، التي تستند إلى خصائص العقد الفردية ، تلعب دورًا مهمًا في تشكيل أنماط الاتصال للشبكة العصبية للفأر.

مثال على الشبكات التي تم إنشاؤها باستخدام قاعدة الارتباط القريب (الهندسي البحت) حيث انخفض احتمال الاتصال بين عقدتين مع المسافة.

(أ) نمت توزيع الدرجات للشبكات بثلاث قيم إل (بالملليمتر) ، متوسط ​​كل منها عبر 100 تكرار. يتم عرض الشبكة العصبية للفأر للمقارنة. (ب) معامل التجميع كدالة لدرجة لشبكات تمثيلية نمت بنفس قيم إل مستعمل في (أ).

المنظور الموجه والرسوم البيانية العشوائية الجديدة

تقليديًا ، تم تطبيق القواعد الطوبولوجية في نماذج الشبكات التوليدية على الشبكات غير الموجهة. ومع ذلك ، تحتوي الشبكة العصبية للفأر على حواف موجهة ، مما يسمح لنا بفحص ما إذا كان اتجاه التوصيلات في الشبكة العصبية للفأر يلعب دورًا في تشكيل أنماط الاتصال. في الرسم البياني الموجه ، تشير الحواف من العقد المصدر إلى العقد المستهدفة ، لذلك يمكن للمرء أن يأخذ في الاعتبار كل عقدة من الدرجة إلى الداخل والخارج (أي العدد الإجمالي للاتصالات الواردة والصادرة للعقدة ، على التوالي). وجدنا علاقة غير متماثلة بشكل مدهش بين هذه التوزيعات في الشبكة العصبية - بينما كانت درجة الشبكة موزعة بشكل طبيعي تقريبًا ، أظهر التوزيع الخارجي ذروة بالقرب من الصفر وذيل طويل (الشكل 3 أ) ، يشبه إلى حد كبير التوزيع الأسي . لم يكن هناك ارتباط كبير بين الدرجة العلمية الداخلية والخارجية (ρ = 0.127 ، p = 0.065 ، ارتباط رتبة سبيرمان). يوضح الشكل 3 ب نسبة الحواف الواردة كدالة للدرجة الكلية لجميع العقد في الشبكة العصبية للفأرة. كلما زادت الدرجة الإجمالية للعقدة ، تقل نسبة الحواف الواردة.

يكشف التحليل الموجه للشبكة العصبية للفأر عن توزيعات مختلفة للداخل والخارج.

(أ) خارج الدرجة كدالة في الدرجة لجميع العقد في الشبكة العصبية للفأر. تُظهر الهوامش توزيعات من الدرجة الداخلية والخارجية مع خطوط زرقاء وتسميات المحور المقابلة لمقياس لوغاريتمي. يتم توزيع الدرجات العلمية بشكل طبيعي تقريبًا بينما تتبع الدرجة الخارجية التوزيع الأسي تقريبًا. (ب) النسبة في الدرجة كدالة للدرجة الكلية (أي في الدرجة مقسومة على مجموع الحواف الواردة والصادرة). تميل العقد ذات الدرجة المنخفضة إلى أن يكون لها حواف واردة في الغالب ، بينما تتميز العقد ذات الدرجة العالية بحواف صادرة في الغالب.

لنمذجة الشبكة العصبية للفأر الموجه ، قمنا بتوسيع نموذج PA الهندسي البحت من خلال النظر في إطارين متماثلين رياضياً ، لكنهما متميزان ظاهريًا: جذب الهدف ونمو المصدر (TAPA و SGPA). عند إضافة حافة في نموذج TAPA ، أ استهداف يتم اختيار العقدة باحتمالية تتناسب مع درجتها ، بينما مصدر يتم اختيار العقدة باحتمال يتناقص مع بعدها عن العقدة المستهدفة (الشكل 4 ، أعلى). في نموذج SGPA ، أ مصدر العقدة مع احتمال يتناسب مع درجتها الخارجية ، بينما استهداف يتم اختيار العقدة باحتمال يتناقص مع بعدها عن العقدة المصدر (الشكل 4 ، أسفل). يمكن اعتبار نماذج TAPA و SGPA متغيرات مكانية موجهة لخوارزمية التفضيل التفضيلية التي قدمها باراباسي وألبرت (1999) وتؤدي إلى أنماط "ثراء تصبح أكثر ثراءً" لتكوين اتصال وارد أو صادر. في كلتا الحالتين ، تمت تهيئة جميع العقد عند إنشاء مثيل للشبكة (على عكس خوارزمية المرفقات التفضيلية حيث تتم إضافة العقد بشكل متكرر) ، وتمت إضافة الحواف الموجهة بشكل متكرر حتى تطابق عدد الحواف مع شبكة الماوس. نظرًا لأن هذه النماذج تضمنت أيضًا خاصية PA الهندسية ، فقد تم تحديد معلمات كلا النموذجين بواسطة معلمة حرة واحدة إل تمامًا كما في نموذج PA.

جذب الهدف وخوارزميات إنشاء شبكة نمو المصدر.

تشير الأرقام الموجودة داخل كل عقدة إلى احتمال النمو أو التعلق. للتوضيح ، يتم تحديد العقدة الأكثر احتمالية (متقطعة) في كلا المخططين (T و S ، المقابلة للهدف والمصدر ، على التوالي). الصف العلوي: نموذج الجذب القريب من المرفق القريب (TAPA). يتم تحديد العقدة المستهدفة باحتمالية تتناسب مع درجتها (على اليسار) ، بينما يتم اختيار العقدة المصدر باحتمالية تتناقص أضعافًا مضاعفة مع المسافة الإقليدية للعقدة من الهدف (على اليمين). عقدتان ليس لديهما أي احتمال لتشكيل حافة لأن الهدف يتلقى بالفعل إسقاطات من هذه العقد. يُظهر الخط الأحمر المتقطع الحافة الأكثر احتمالاً. الصف السفلي: نموذج نمو المصدر القريب (SGPA). يتم تحديد عقدة المصدر باحتمالية تتناسب مع درجتها الخارجية (على اليسار) ، بينما يتم اختيار العقدة المستهدفة باحتمالية تقل أضعافًا مضاعفة مع المسافة الإقليدية للعقدة من المصدر (على اليمين). يُظهر الخط السماوي المتقطع الحافة الأكثر احتمالًا. في كلا الخوارزميتين ، نفترض أن كل عقدة تبدأ باتصال ذاتي (يتوافق مع الحافة الصادرة والواردة) لتجنب الاحتمالات ذات القيمة الصفرية ، على الرغم من عدم ظهور الاتصالات الذاتية هنا أو تضمينها عند حساب أي مقاييس.

مقارنة الشبكة العصبية بنماذج الرسم البياني الموجهة

يُظهر نموذج SGPA توزيعًا في الدرجة يكون طبيعيًا تقريبًا وتوزيعًا خارج الدرجة يكون أسيًا تقريبًا (الشكل 5 أ ، سماوي). هذا يتطابق مع الشبكة العصبية للماوس (الشكل 3 أ) ولكنه عكس تمامًا نموذج TAPA (الشكل 5 أ ، أحمر). يوضح الشكل 5 ب النسبة داخل الدرجة كدالة للدرجة الكلية (داخل الدرجة + درجة خارجية) لكلا نموذجي الشبكة. في نموذج SGPA (والشكل العصبي للماوس الشكل 3 ب) ، تميل العقد عالية الدرجة إلى امتلاك نسبة كبيرة من الاتصالات الصادرة. مرة أخرى ، هذا عكس نموذج TAPA ، حيث تميل العقد عالية الجودة إلى الحصول على نسبة كبيرة من الاتصالات الواردة. تشير هذه النتائج إلى أن الخصائص النظرية للرسم البياني الموجه للشبكة العصبية للفأر يتم التقاطها بشكل أفضل من خلال نموذج SG لتوليد الشبكة.

تحليل موجه لنماذج شبكة TAPA و SGPA تمثيلية واحدة ومقارنة المعاملة بالمثل مع الشبكة العصبية.

(أ) خارج الدرجة كدالة في الدرجة لكل من الخوارزميات مع إل = 0.725 ملم ، والذي تم اختياره لمطابقة المعاملة بالمثل للشبكة العصبية - انظر هـ). تظهر الهوامش التوزيعات الداخلية والخارجية. (ب) النسبة في الدرجة كدالة للدرجة الكلية لكلا الخوارزميتين. نموذج SGPA يلتقط نوعيًا توزيعات الدرجة الموجهة للشبكة العصبية والنسبة في الدرجة (راجع الشكل 2). (ج) توزيع طول الحواف للشبكة العصبية ، كما هو موضح لكل من الحواف المتبادلة (الزرقاء) والحواف غير التبادلية (سوداء). (د) مثل (ج) لكن لنموذج SGPA. (ه) معامل المعاملة بالمثل كدالة لمعامل الطول لكل من TAPA (أحمر) و SGPA (سماوي) ، مع تظليل يشير إلى انحراف معياري يزيد عن 100 تكرار. كلا النموذجين يتقاطعان مع الشبكة العصبية عند إل = 0.725 ملم. للإشارة ، يتم أيضًا عرض معامل المعاملة بالمثل للشبكة العصبية (أرجواني) والرسم البياني العشوائي الذي يتم التحكم فيه بدرجة معينة (الذهب). تتداخل نماذج SGPA و TAPA.

أظهر العمل السابق أن كلاً من معامل المعاملة بالمثل ومتوسط ​​معامل التجميع للدماغ أعلى بكثير من الصدفة (Oh et al.، 2014 Rubinov and Sporns، 2010 Felleman and Van Essen، 1991 Kaiser and Varier، 2011). وجدنا أن الشبكة العصبية للفأر لها معامل تبادلي قدره 0.13 ، وهو مرتفع مقارنة بالمتوقع من الصدفة (0.03). تكون الحواف المتبادلة في الشبكة العصبية في المتوسط ​​أقصر من الحواف غير التبادلية (الشكل 5 ج) ر(8818) = 13.25 ص & lt& lt 10-10 ، عينات مستقلة t- اختبار كوهين د = 0.47). كما هو مبين في الشكل 5 هـ ، يتناقص معامل المعاملة بالمثل لشبكات نموذجنا مع زيادة طول ثابت ، وهو ما يتطابق تقريبًا مع شبكة شبكة الماوس (0.13) عندما إل = 0.725 ملم لكل من طرازي SGPA و TAPA. ومع ذلك ، فإن تركيب ثابت الطول للمعاملة بالمثل (على سبيل المثال في نموذج SGPA) يقلل من أطوال الحافة المادية للشبكة العصبية (قارن الشكل 5 ج إلى د). أدى استخدام ثابت الطول الأكبر إلى تحسين الملاءمة لتوزيعات طول الحافة المتبادلة وغير التبادلية (غير موضحة) ، ولكنه قلل من المعاملة بالمثل للنموذج.

يؤدي دمج SG في نموذج PA إلى زيادة عرض توزيع الدرجة ، مما يسمح للنموذج أيضًا بالتقاط توزيع درجة التجميع المشترك في الشبكة العصبية (الشكل 6 أ). أظهرت الشبكة التي نمت فقط مع قاعدة PA والشبكة العشوائية التي يتم التحكم فيها بالدرجة توزيعًا مشتركًا لدرجة التجمع يختلف عن الشبكة العصبية ، مما يشير مرة أخرى إلى أن كلا من القواعد الطوبولوجية والهندسية مهمة عند نمذجة الشبكة العصبية. يحدد الشكل الداخلي في الشكل 6 أ هذا من خلال إظهار أن علاقة قانون القدرة الملائمة لنموذج SGPA بين معامل التجميع والدرجة هي الأكثر تشابهًا مع الشبكة العصبية. بالإضافة إلى ذلك ، يتم تحديد هذا التجميع المتزايد مكانيًا: في الشبكة العصبية ، يوجد ارتباط سلبي بين معامل تجميع العقدة ومتوسط ​​طول الحافة. وهذا يعني أن العقد ذات أطوال حافة متوسطة قصيرة تميل إلى أن تكون شديدة التجمع (ρ = -0.238 ، p & lt 10 -6 ، ارتباط رتبة سبيرمان). تحدث علاقة مماثلة ولكنها أقوى في نموذج SGPA (متوسط ρ = -0.482 ، p & lt 10 -10 ، ارتباط رتبة سبيرمان).

كفاءة التجميع والعقد للنماذج العصبية والنماذج الموجهة الأخرى.

(أ) التوزيع المشترك لدرجة التجميع للشبكة العصبية وإنشاء مثيل تمثيلي واحد لكل رسم بياني نموذجي. أقحم: أفضل الأس قانون القوة γ (انظر "المواد والأساليب") للشبكة العصبية (γ = -0.44 ، R 2 = 0.58) والعشوائية (يعني γ ± std. = -0.17 ± 0.02 ، الوسيط R 2 = 0.16) ، SGPA (متوسط ​​γ ± std. = -0.48 ± 0.04 ، متوسط ​​R 2 = 0.59) ، ونماذج هندسية PA (متوسط ​​γ ± std. = -0.80 ± 0.06 ، متوسط ​​R 2 = 0.42). (ب) توزيعات الكفاءات العقدية (انظر "المواد والأساليب") بمتوسط ​​± الانحراف المعياري (المناطق الخطية والمظللة ، على التوالي) لشبكات النموذج. متوسط ​​الانحراف المعياري لمتوسط ​​الكفاءة العقدية (المتوسط ​​على العقد) هو 0.409 ± 0.001 للنموذج العشوائي ، 0.393 ± 0.004 لنموذج SGPA ، و 0.426 ±. 001 للنموذج الهندسي الخالص. متوسط ​​الكفاءة العقدية للشبكة العصبية هو 0.375. يبلغ ارتفاع الرسم البياني لنموذج PA ذروته عند 279 بكفاءة عقدية تبلغ 0.44. (ب) وإدراجها في أ) استخدم كلاهما 100 عينة مثيل لكل نموذج.

إحصائيات اتصال ذات ترتيب أعلى

تصف تحليلاتنا السابقة لتوزيعات معامل الدرجة ، والداخلية ، والخارجية ، والتكتل أنماط الاتصال للعقدة في سياق جيرانها المباشرين. لفحص الدور الذي تلعبه كل عقدة في سياق الشبكة بأكملها ، قمنا بحساب توزيعات الكفاءة العقدية. يتم تعريف الكفاءة العقدية للعقدة على أنها متوسط ​​طول المسار الموجه العكسي بينها وبين جميع العقد الأخرى في الشبكة وتقدير مدى سهولة نقل هذه العقدة نظريًا للمعلومات إلى جميع العقد الأخرى (انظر "المواد والأساليب"). كما هو مبين في الشكل 6 ب ، كان هناك تطابق وثيق بين توزيعات الكفاءة العقدية للشبكة العصبية ونموذج SGPA (مع إل = 0.725 مم): أظهر كلاهما توزيعًا طبيعيًا تقريبًا ، باستثناء مجموعة صغيرة من العقد ذات الكفاءة العقدية ذات القيمة الصفرية (المقابلة للعقد بدون توصيلات صادرة). أظهر الرسم البياني العشوائي الذي يتم التحكم فيه بدرجة معينة أيضًا توزيعات الكفاءة العقدية الموزعة بشكل طبيعي تقريبًا ، لكن متوسط ​​التوزيع كان أعلى قليلاً من نموذج SGPA أو الشبكة العصبية للفأر. في المقابل ، أظهر نموذج PA الهندسي البحت توزيعًا حادًا للكفاءة العقدية ، مشابهًا لما يتوقعه المرء لرسم بياني Erdos-Renyi موجه (الشكل 5 - ملحق الشكل 1 ، الشكل 6 - ملحق الشكل 1). يشير هذا التحليل إلى أن نموذج SGPA يلتقط أنماط الاتصال الإحصائية للعقد الفردية فيما يتعلق بالشبكة بأكملها.

أظهر العمل السابق أن مرونة الشبكة في إزالة العقد يمكن أن توفر نظرة ثاقبة لتكوينها الهيكلي (Newman ، 2010 Kaiser et al. ، 2007). تستكشف هذه الدراسات عادةً بنية الشبكات غير الموجهة ، لذا بالنسبة لتحليلاتنا قمنا بتحويل نموذج SGPA الموجه إلى نموذج غير موجه عن طريق تجاهل اتجاهية الحواف (انظر "المواد والأساليب"). ثم قمنا بمحاكاة عملية الآفة (أو الترشيح) لمقارنة نموذج SGPA غير المباشر والنماذج القياسية الأخرى غير الموجهة إلى الشبكة العصبية للفأر. عندما تمت إزالة العقد (والحواف المتصلة بها) بترتيب تنازلي الدرجة (أي الهجوم المستهدف) ، انخفضت الكفاءة العالمية لنموذج SGPA (على غرار الكفاءة العقدية انظر "المواد والأساليب") وحجم المكون الأكبر (العملاق) في بطريقة تشبه عصبية الماوس أكثر من أي رسم بياني قياسي (الشكل 7). ومع ذلك ، يوضح الشكل 7 أ أن الشبكة العصبية للفأر تتفكك بشكل أسرع ، ويوضح الشكل 7 ب أن الكفاءة العالمية تنخفض بسرعة أكبر في الشبكة العصبية أكثر من أي نموذج آخر. وبالتالي ، يبدو أن الشبكة العصبية أكثر عرضة للهجمات المستهدفة من الشبكات النموذجية التي تم استكشافها هنا.

استجابة الشبكات غير الموجهة للآفات المستهدفة حيث تتم إزالة العقد بترتيب أعلى درجة.

يتم رسم القيم المتوسطة (الخطوط) ± الانحرافات المعيارية (المناطق المظللة) لكل نموذج بعد 100 تكرار. (أ) حجم أكبر مكون متصل (عملاق) ردًا على الهجوم المستهدف. يتم حجب الشبكة العصبية التي تم خلطها عشوائيًا (عشوائي) بواسطة الرسم البياني الخالي من المقاييس. (ب) الكفاءة العالمية لنماذج الشبكة الوراثية للفأر والشبكة في الاستجابة للهجوم المستهدف.

يمكن أن تؤثر كثافة الحواف على بعض المقاييس (مثل الكفاءة العالمية). لاختبار ما إذا كانت نتائج الآفات نتاجًا لكثافة الاتصال (والتي يتم تحديدها من خلال توزيع الدرجات) ، بدلاً من أنماط الاتصال الخاصة بكل نموذج ، قمنا أيضًا بالتحقيق في كثافة الاتصال خلال عملية الآفة (الشكل 7 - ملحق الشكل 1 أ). وجدنا أنه خلال عملية الآفة ، كانت كثافة اتصال الشبكة العصبية مماثلة لتلك الموجودة في جميع الطرز باستثناء شبكة العالم الصغير (وتطابق بالضرورة الرسم البياني العشوائي الذي يتم التحكم فيه بالدرجة). وجدنا أيضًا أنه على الرغم من ارتباط الكفاءة العالمية وكثافة الاتصال ، إلا أن علاقتهما المحددة تعتمد على النموذج (الشكل 7 - ملحق الشكل 1 ب). ومن المثير للاهتمام ، أن الطريقة التي ارتبط بها هذان المتغيران في الشبكة العصبية تشبه إلى حد كبير كيفية ارتباطهما في نموذج SGPA ، مقارنة بجميع المتغيرات الأخرى. يوضح هذا أن النتائج الواردة في الشكل 7 لا ترجع ببساطة إلى الاختلافات في توزيع الدرجات واعتماد الكفاءة العالمية على كثافة التوصيل. لذلك ، نقترح أن تكشف نتائج الآفات هذه الاختلافات في بنية الاتصال ذات الترتيب الأعلى بين الشبكة العصبية والنماذج التي تم فحصها. يتم عرض متوسط ​​الكفاءة العالمية والمقاييس الأخرى غير الموجهة في الجدول 1.

متوسط ​​المقاييس غير الموجهة للشبكات العصبية والقياسية والشبكات النموذجية. بالنسبة للنماذج العشوائية ، الصغيرة ، الخالية من المقاييس ، ونماذج SGPA ، يظهر أيضًا الانحراف المعياري لـ 100 تكرار. انظر الجدول 2 لتعريفات المقاييس. لاحظ أن خصائص الشبكة العصبية الأصلية (نصف الكرة الأرضية) معروضة في Oh et al. (2014).

تجمعطول المسار المميزالكفاءة العالمية
شبكة اتصال0.3612.2260.492
عشوائي0.140 ± 0.00132.002 ± 0.00200.528 ± 0.0003
عالم صغير0.359 ± 0.00582.129 ± 0.00580.507 ± 0.0010
خالٍ من المقاييس0.159 ± 0.00371.998 ± 0.00260.527 ± 0.0004
SGPA0.343 ± 0.00942.166 ± 0.01590.501 ± 0.0027

تحليل البيانات العصبية الديناميكية؟ - مادة الاحياء

يتم توفير جميع المقالات المنشورة بواسطة MDPI على الفور في جميع أنحاء العالم بموجب ترخيص وصول مفتوح. لا يلزم الحصول على إذن خاص لإعادة استخدام كل أو جزء من المقالة المنشورة بواسطة MDPI ، بما في ذلك الأشكال والجداول. بالنسبة للمقالات المنشورة بموجب ترخيص Creative Common CC BY ذي الوصول المفتوح ، يجوز إعادة استخدام أي جزء من المقالة دون إذن بشرط الاستشهاد بالمقال الأصلي بوضوح.

تمثل الأوراق الرئيسية أكثر الأبحاث تقدمًا مع إمكانات كبيرة للتأثير الكبير في هذا المجال. يتم تقديم الأوراق الرئيسية بناءً على دعوة فردية أو توصية من المحررين العلميين وتخضع لمراجعة الأقران قبل النشر.

يمكن أن تكون ورقة الميزات إما مقالة بحثية أصلية ، أو دراسة بحثية جديدة جوهرية غالبًا ما تتضمن العديد من التقنيات أو المناهج ، أو ورقة مراجعة شاملة مع تحديثات موجزة ودقيقة عن آخر التقدم في المجال الذي يراجع بشكل منهجي التطورات الأكثر إثارة في العلم. المؤلفات. يوفر هذا النوع من الأوراق نظرة عامة على الاتجاهات المستقبلية للبحث أو التطبيقات الممكنة.

تستند مقالات اختيار المحرر على توصيات المحررين العلميين لمجلات MDPI من جميع أنحاء العالم. يختار المحررون عددًا صغيرًا من المقالات المنشورة مؤخرًا في المجلة والتي يعتقدون أنها ستكون مثيرة للاهتمام بشكل خاص للمؤلفين أو مهمة في هذا المجال. الهدف هو تقديم لمحة سريعة عن بعض الأعمال الأكثر إثارة المنشورة في مجالات البحث المختلفة بالمجلة.


تبسيط وتقليل الشبكة

يبدأ الدكتور كيم بوضع منطق تبسيط الشبكة. يمكننا تبسيط الشبكات المعقدة للغاية من خلال مراعاة أهمية الخطوات التي لا يمكن ملاحظتها بسهولة. يقسم الدكتور كيم هاتين الفئتين إلى فئتين عريضتين. إذا كانت مجموعة من الخطوات المخفية (مخفية في النموذج ، أو ربما كانت مخفية تجريبيًا) تستغرق وقتًا طويلاً ، فيمكننا تلخيصها واستبدالها باستخدام معادلة تأخير الوقت. بدلاً من ذلك ، إذا كانت تستغرق وقتًا ضئيلًا ، فيمكننا ببساطة القضاء عليها.

Given the different phase relationships between circadian regulator Per2 and p53, a set of possible regulatory relationships exists within a simplified network.

In the figure above, Dr Kim shows what his highly simplified model of hypothetical Per2 regulation of p53 looks like. To the right, he shows the experimental observation that Per2 and p53 regulation in the cytoplasm is out of phase, but in the nucleus they are in phase. He asks the question – what kind of regulation would explain these different dynamics?

The set of models that were able to recover the phasic relationships observed had different regulation types, which provided biological inference on the network.

He uses a Bayesian approach. He creates 3 equations that represent one of 3 regulatory scenarios: positive regulation by Per2 negative regulation by Per2 or no regulation. He then iterates through all the possible regulatory scenarios (represented by the arrows in the previous simplified regulation diagram). The results are summarized in the 3D histgram figure. For every case where the proper phase relationship was observed, the type of regulation is plotted. For each of the 5 regulation types, we get a different distribution of regulations across all the models. This provides some biological inference which was then confirmed experimentally!

The simplification analysis, and following experimental confirmation, allowed Dr Kim et al to develop a more complex model of the Per2 and p53 network.

Given this information, he was able to create a more complex model of Per2 regulation of p53. You can get more information from the paper below (from which I lifted these figures).

Paper here.


Lifespan Connectome Data

HCP Lifespan Projects are acquiring and sharing multimodal imaging data acquired across the lifespan, in four age groups (prenatal, 0-5, 6-21, and 36-100+). The scanning protocols are similar to those for the WU-Minn Young Adult HCP, except shorter in duration.

HCP Aging

Washington University, University of Minnesota, Massachusetts General Hospital, Harvard University, University of California Los Angeles, Oxford University

Current Data Releases (All Data Releases)

Recent News (All Study News)

HCP Development

Washington University, University of Minnesota, University of California at Los Angeles, Harvard University, Oxford University

Current Data Releases (All Data Releases)

Recent News (All Study News)

Lifespan Baby Connectome Project

University of North Carolina, University of Minnesota

Lifespan Developing Human Connectome Project

1500 Subjects, Age 20-44 weeks post-conception


From Cajal to Connectome and Beyond

One goal of systems neuroscience is a structure-function model of nervous system organization that would allow mechanistic linking of mind, brain, and behavior. A necessary but not sufficient foundation is a connectome, a complete matrix of structural connections between the nodes of a nervous system. Connections between two nodes can be described at four nested levels of analysis: macroconnections between gray matter regions, mesoconnections between neuron types, microconnections between individual neurons, and nanoconnections at synapses. A long history of attempts to understand how the brain operates as a system began at the macrolevel in the fifth century, was revolutionized at the meso- and microlevels by Cajal and others in the late nineteenth century, and reached the nanolevel in the mid-twentieth century with the advent of electron microscopy. The greatest challenge today is extracting knowledge and understanding of nervous system structure-function architecture from vast amounts of data.


الحواشي

Publisher's Disclaimer: This is a PDF file of an unedited manuscript that has been accepted for publication. As a service to our customers we are providing this early version of the manuscript. The manuscript will undergo copyediting, typesetting, and review of the resulting proof before it is published in its final citable form. Please note that during the production process errors may be discovered which could affect the content, and all legal disclaimers that apply to the journal pertain.


شاهد الفيديو: المحاضرة الرابعة: Data analysis (كانون الثاني 2022).