معلومة

كيف تستشعر الفطريات الطفيلية ظروف الإثمار المثلى من داخل العائل؟


السؤال جميل إلى الأمام. هل هناك أي إشارات كيميائية بشكل عام؟


في الفطريات النموذجية ، من المعروف أن مستقبلات Gpr1 المقترنة ببروتين G تستشعر السكريات وتنظم مسار PKA المرتبط بـ cAMP ، بينما في السلالات المسببة للأمراض ، تستشعر الميثيونين. ربما يكون هذا هو التلميح البيئي الذي ينطلق من الإثمار. هناك مراجعة موسعة نُشرت مؤخرًا أيضًا: يشير بروتين G المتغاير في الفطريات الخيطية


المرجعي

  • Li و Liande و Sara J. Wright و Svetlana Krystofova و Gyungsoon Park و Katherine A. Borkovich. "إشارات البروتين G غير المتجانسة في الفطريات الخيطية." المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة 61 ، لا. 1 (أكتوبر 2007): 423-452.

تسوس الخشب

تسوس الخشب (تعفن الخشب) هو تحلل الخشب بواسطة الكائنات الحية الدقيقة ، في المقام الأول عن طريق النشاط الأنزيمي. لأغراض عملية ، الفطريات هي العوامل الوحيدة لتسوس الخشب. هناك أنواع أخرى من التدهور ، بفعل الحشرات ، والحيوانات البحرية ، والأشعة فوق البنفسجية ، وما إلى ذلك ، ولكن هذا لا يعني الاضمحلال ، كما أنه ليس مهمًا من الناحية الكمية مثل الاضمحلال.

تسوس الخشب مهم للغاية اقتصاديًا وبيئيًا:

  • يقوم بإعادة تدوير العناصر الموجودة في الخشب.
  • يخلق الخشب المتحلل موطنًا مهمًا للحياة البرية والحشرات وجذور الأشجار الفطرية والفطريات والتنوع البيولوجي بشكل عام.
  • يتم دمج منتجات التحلل غير التقليدية ، وخاصة العفن البني ، في التربة ، حيث تزيد من قدرة الاحتفاظ بالرطوبة وقدرة التبادل الكاتيوني (زيادة تخزين التربة للمياه والمغذيات).
  • العديد من أهم أمراض الأشجار ، مثل تسوس الساق وأمراض الجذور ، تنطوي على تسوس الخشب.
  • يعد تسوس الخشب في الأشجار في المواقع المطورة والمناظر الطبيعية الحضرية سببًا مهمًا لخطر الأشجار من خلال خلق عيوب في الأشجار تزيد من احتمال حدوث عطل ميكانيكي.
  • يعد تسوس الخشب أمرًا مهمًا من الناحية الاقتصادية بالنسبة للمنتجات الخشبية المستخدمة (المباني والجسور وأعمدة المرافق والأسوار وما إلى ذلك).

تحتوي هذه الصفحة على معلومات عامة عن تعفن الخشب (تعفن الخشب). قد تكون مهتمًا بمزيد من المعلومات المحددة حول الأمراض التي تنطوي على تسوس جذوع الأشجار وجذورها.

يمكنك العثور هنا على قوائم مشروحة لبعض حالات الاضمحلال المهمة في أمريكا الشمالية.


مقالة منظور

  • قسم علوم الحياة ومركز زلوتوفسكي لعلوم الأعصاب ، جامعة بن غوريون في النقب ، بئر السبع ، إسرائيل

علم الطفيليات العصبية هو فرع ناشئ من العلوم يتعامل مع الطفيليات التي يمكنها التحكم في الجهاز العصبي للمضيف. إنه يوفر إمكانية اكتشاف كيف يعدل أحد الأنواع (الطفيلي) شبكة عصبية معينة ، وبالتالي سلوكيات معينة ، من نوع آخر (المضيف). توفر تفاعلات الطفيلي والمضيف ، التي تم تطويرها على مدى ملايين السنين من التطور ، أدوات فريدة يمكن من خلالها تحديد كيف ينظم التعديل العصبي صعودًا أو هبوطًا سلوكيات معينة. في بعض من أكثر التلاعبات الرائعة ، ينقر الطفيل على الدوائر العصبية في الدماغ المضيف للتلاعب بالوظائف المعرفية للمضيف. على سبيل المثال لا الحصر ، تحث بعض الديدان الصراصير والحشرات الأرضية الأخرى على الانتحار في الماء ، مما يتيح خروج الطفيل إلى بيئة مائية مواتية لتكاثره. في مثال آخر على التلاعب السلوكي ، فإن النمل الذي استهلك إفرازات كاتربيلر يحتوي على الدوبامين أقل عرضة للابتعاد عن اليرقة وأكثر عرضة لأن يكون عدوانيًا. هذا يفيد اليرقة لأنه بدون حراسها الشخصيين للنمل ، فمن المرجح أن تسبقها أو تهاجمها الحشرات الطفيلية التي تضع بيضًا داخل جسمها. مثال آخر هو الدبور الطفيلي ، الذي يحث على سلوك حراسة في مضيف الخنفساء بالتعاون مع متبادل فيروسي. لممارسة التلاعب السلوكي طويل المدى للمضيف ، يجب أن يفرز الطفيل مركبات تعمل من خلال رسل ثانوي و / أو مباشرة على الجينات التي غالبًا ما تعدل التعبير الجيني لإنتاج تأثيرات طويلة الأمد.


المقدمة

غالبًا ما تشترك البكتيريا والفطريات في الموائل الدقيقة حيث تتجمع في مجتمعات ديناميكية متطورة. تم وصف هذه المجتمعات البكتيرية والفطرية على أنها موجودة في جميع النظم البيئية تقريبًا وتشمل الأنواع الميكروبية من مجموعة متنوعة من العائلات الفطرية والبكتيرية (Peleg و Hogan و Mylonakis 2010 Scherlach و Graupner و Hertweck 2013). تلعب التفاعلات بين الفطريات والبكتيريا دورًا رئيسيًا في عمل العديد من النظم البيئية: فهي أعضاء حجر الزاوية في المجتمعات التي تقود الدورات الكيميائية الحيوية ، وتساهم في صحة وأمراض النباتات والحيوانات (الشكل 1). علاوة على ذلك ، تم استغلال البكتيريا والفطريات من قبل البشر لعدة قرون لتصنيع المنتجات الغذائية والمضادات الحيوية والمستقلبات الثانوية لتطبيقات الصيدلة والتكنولوجيا الحيوية (Frey-Klett وآخرون. 2011). نتيجة لذلك ، تم تسخير المنتجات الثانوية للتفاعلات البكتيرية والفطرية (BFI) لتحسين العديد من الأنشطة البشرية في الزراعة والبستنة والغابات وحماية البيئة وتجهيز الأغذية والتكنولوجيا الحيوية والتطبيقات الطبية.

ملاءمة وتطبيقات ودوافع بلدنا للصناعات الغذائية. تقوم البيئات الحيوية وغير الحيوية بترشيح المجتمعات الميكروبية واختيارها لاتحادات معينة ، والعكس صحيح ، تؤثر التفاعلات بين الكائنات الحية الدقيقة على البيئة الحيوية وغير الحيوية. تظهر الأنماط الظاهرية البكتيرية والفطرية من التفاعلات الفيزيائية والجزيئية بين أعضاء المجتمع الميكروبي وتعتمد بشكل كبير على الوقت والحجم.

ملاءمة وتطبيقات ودوافع بلدنا للصناعات الغذائية. تقوم البيئات الحيوية وغير الحيوية بترشيح المجتمعات الميكروبية واختيارها لاتحادات معينة ، والعكس صحيح ، تؤثر التفاعلات بين الكائنات الحية الدقيقة على البيئة الحيوية وغير الحيوية. تظهر الأنماط الظاهرية البكتيرية والفطرية من التفاعلات الفيزيائية والجزيئية بين أعضاء المجتمع الميكروبي وتعتمد بشكل كبير على الوقت والحجم.

تعدل BFI بشكل جوهري سلوك أي من الشركاء المتفاعلين أو كليهما. لا يمكن التنبؤ بمثل هذا التعديل بسهولة بناءً على معرفتنا ببيولوجيا الكائنات الحية الدقيقة المعزولة التي نمت في ثقافات نقية. تم الإبلاغ عن مستويات ودرجات خصوصية مختلفة من BFI. في أحد طرفي الطيف ، تنتج أنماط التواجد المشترك للبكتيريا والفطريات عن تفاعلات بيوفيزيائية واستقلابية حميمة يتطور خلالها الشركاء البكتيريون والفطريون بشكل مترابط ويتطورون معًا. من ناحية أخرى ، قد لا يمثل التواجد المشترك أي علاقات سببية ، كونه نتيجة "الاختلاط" العشوائي داخل المجتمع الميكروبي. اعتمادًا على درجة التفاعل ، قد يكون الحوار الجزيئي بين الشركاء بسيطًا جدًا أو مكررًا للغاية أو غائبًا. اعتمادًا على الأنواع المشاركة في BFI ، يمكن أن تكون التفاعلات محددة للغاية ، مثل التفاعل الحميم بين البكتيريا الفطرية والفطريات الناشئة المبكرة (Bonfante and Desirò 2017) ، أو يمكن أن تشمل مجموعة واسعة من الأنواع. على سبيل المثال ، مسببات الأمراض البشرية الانتهازية المبيضات البيض و الزائفة الزنجارية كثيرًا ما تتفاعل مع بعضها البعض ، ولكن أيضًا مع العديد من البكتيريا والفطريات الإضافية ، على التوالي (Leclair and Hogan 2010). يمكن أن تحدث مثل هذه التفاعلات متعددة الشركاء في بيئة واحدة - كما هو الحال في اللويحة الفموية (Janus و Willems و Krom 2016) ، في التربة (Warmink ، Nazir and van Elsas 2009) ، في منتج غذائي واحد (Kastman وآخرون. 2016) أو عبر بيئات متعددة. الكائنات الحية الدقيقة الانتهازية مثل المذكورة أعلاه P. الزنجارية يستعمرون مجموعة متنوعة من البيئات بما في ذلك الأنسجة البشرية وأنظمة جذر النبات والتربة ، حيث ينخرطون في تفاعلات مختلفة مع الأنواع الفطرية المحلية (ووكر وآخرون. 2004). بغض النظر عن البيئة التي يتم أخذها في الاعتبار ، يمكن أن تنتج بلدنا للصناعات الغذائية مجموعة متنوعة من التفاعلات - من العداء إلى التبادلية - التي تؤثر على بيولوجيا وبيئة الشركاء الفطريين والبكتيريا على مستويات مختلفة ، أي فيما يتعلق بالنمو والتكاثر والنقل / الحركة والتغذية والإجهاد المقاومة والقدرة المرضية. نتائج هذه التفاعلات هي النتائج المجمعة للجمعيات الفيزيائية (الأغشية الحيوية ، الخلايا الحرة ، داخل الخلايا) ، والحوار الجزيئي بين الكائنات الحية (مباشرة أو غير مباشرة) ، والظروف البيئية و / أو نشاط المضيف (الشكل 1).

خلال العقد الماضي ، ظهرت مجموعة من الدراسات متعددة التخصصات حول BFI المتنوعة ، والتي تدمج أدوات من البيولوجيا الجزيئية ، وعلم الجينوم ، والبيئة الكيميائية والميكروبية ، والفيزياء الحيوية والنمذجة البيئية. إن الدراسات التي تزيد عن 300 دراسة تتناول بلدنا للصناعات الغذائية ، كما نُشرت خلال السنوات الخمس الماضية عبر مجالات بحث متباينة (مثل الطب والزراعة وعلوم البيئة والتكنولوجيا الحيوية ومعالجة الأغذية) ، قد توجت بفهم أفضل لآليات التفاعل وعواقب بلدنا للصناعات الغذائية. ظهرت العموميات الآلية المدهشة التي تتجاوز BFI المعروفة على الرغم من التعقيدات المتأصلة في كل نظام تم تحليله ، على النحو الذي حدده في البداية فراي كليت وآخرون. (2011) و Scherlach و Graupner و Hertweck (2013). تعكس هذه الأنماط العامة أوجه التشابه الملحوظة بين النباتات والحيوانات التي تم توثيقها مؤخرًا في تغذية المضيف بمساعدة الميكروبات (Hacquard وآخرون. 2015). هنا ، نستعرض النتائج الرئيسية التي تم الحصول عليها فيما يتعلق بـ BFI في مختلف المجالات في السنوات الماضية ، بما في ذلك أحدث التطورات فيما يتعلق بالأدوار والآليات المعنية ، فضلاً عن الفرص والتطبيقات الناشئة في التكنولوجيا الحيوية والبيئة.


ذبول الأوعية الدموية

الذبول الوعائي هو مرض يتحرك فيه العامل الممرض في نسيج الخشب النشط (sapwood) ، مما يؤدي إلى تعطيل تدفق نسغ نسيج الخشب ، مما يتسبب في الذبول وأعراض أخرى تشبه الجفاف.

يمكن تصنيفها بشكل أفضل مع ذبول الأوعية الدموية الأخرى التي سنتعرف عليها لاحقًا ، لكن بعضها يصيب الجذور ويمكن أن ينتشر من شجرة إلى أخرى عن طريق نمو الفطريات بالطريقة التي يمكن بها للعديد من أمراض الجذور ، لذلك نعتقد أنها أمراض جذرية. . أنها لا تسبب الجذر & # 8220rot. & # 8221

هناك عدد قليل من هذه الأمراض. سننظر في مجموعة واحدة ، مرض جذر البقع السوداء.


تقييم إنتاج ثاني أكسيد الكربون بواسطة الفطريات في ظل ظروف نمو مختلفة

يمكن استخدام إنتاج ثاني أكسيد الكربون ، باعتباره أحد المنتجات النهائية لعملية التمثيل الغذائي للفطريات ، لتحديد وقياس معدل الأيض في ظل ظروف مختلفة ، وبالتالي المساعدة في إيجاد الركيزة والبيئة المثلى لزراعة الفطريات المدمرة للخشب. تركز هذه الدراسة على الأنواع الجنبة ostreatus و غانوديرما لوسيدوم ،. تزرع هذه الأنواع أيضًا من أجل ترميم الفطريات بالإضافة إلى قيمتها الطبية والغذائية. لتقدير معدل الأيض الخاص بهم على ركائز مختلفة (وسط أجار ، ورقائق خشبية ، قش الجاودار) ، تم تجهيز غرف محكمة الغلق متعددة الأغراض مع ثاني أكسيد الكربون2 مجسات (GMP 343 ، Vaisala ، فنلندا) لقياس إنتاج ثاني أكسيد الكربون. تم قياس أعلى القيم أثناء الإنتاج البدائي على ركيزة قش الجاودار ، بمتوسط ​​قيم 1.09 جرام من ثاني أكسيد الكربون.2 كجم −1 (الركيزة) ح −1. اختلفت هذه القيم بشكل كبير بين مختلف الركائز والأنواع الفطرية ومراحل التطور.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


هل تتضرر الحيوانات البرية من الطفيليات؟

وجدت الدراسات التي أجريت على أنظمة طفيليات مضيفة مختلفة عمومًا مجموعة متنوعة من الآثار السلبية وأحيانًا المحايدة من عدوى الطفيليات. لسوء الحظ ، لم تتم دراسة العديد من الحيوانات بعمق ، وهناك العديد من المعايير التي قد نستخدمها كمؤشرات على معاناة من ذوي الخبرة ، لذلك يجب أن نكون حذرين بشأن استخلاص استنتاجات شاملة.

التأثيرات على الرفاهية العامة

بعض عواقب الطفيليات مباشرة وراسخة. تزيد الطفيليات من تعرض مضيفها للافتراس. يمكنهم أيضًا تدمير الأنسجة ، من الأنسجة التناسلية الكاملة للقواقع (سكوت ، 1988) إلى ألسنة الأسماك (زيمر ، 2013) إلى الخلايا التي دمرتها الفيروسات أثناء تكاثرها. الطفيليات مثل الديدان الشريطية أو القراد تعيد أيضًا توجيه موارد المضيف لأنفسهم ، مما يضعف مضيفيهم. لهذا السبب ، ترتبط الطفيليات بانتظام بانخفاض معدل البقاء والتكاثر والحركة في مضيفيهم (سكوت ، 1988).

يعطينا التلاعب الاصطناعي بعضًا من أقوى الاستنتاجات حول تأثيرات الطفيليات. وجد التحليل التلوي أن 62٪ من الدراسات أظهرت أن تزويد الحيوانات بالعقاقير المضادة للطفيليات أدى إلى تحسين واحد على الأقل من: البقاء على قيد الحياة أو الخصوبة أو حالة الجسم أو أي مقياس فسيولوجي آخر. (36٪ من الدراسات لم تلاحظ أي تحسن ، ولاحظت إحدى الدراسات انخفاضًا في حالة المضيف) (Pedersen & amp Fenton ، 2015)

بعض الأمثلة على الحيوانات المعالجة صناعياً:

  • طيور الطيهوج التي تم علاجها بالأدوية المضادة للديدان تحتوي على بيض أكثر من الطيور غير المعالجة ، مما يعني أن الطفيليات لها تكلفة تكاثرية (Newborn & amp Foster ، 2002).
  • الثدي الأزرق الذي عولج بالأدوية المضادة للديدان كان له حالة جسم أفضل (وزن الجسم والمظهر العام) وأظهر رعاية أبوية أكثر من الطيور الضابطة (Tomás et al. ، 2007).
  • أدى توصيل الدواء المضاد للديدان إلى تحسين بقاء الأغنام ، باستثناء السنوات التي كان فيها السكان يعانون من انهيار كبير (حيث ليس من الواضح ما إذا كان قد تم إعطاء عامل كافٍ لتقليل عبء الدودة بشكل فعال) (كولتمان ، بيلكنجتون ، سميث ، أمبير بيمبرتون ، 1999). انظر قسم "الجوع ودورات المرض".
  • أدى تزويد العصافير بمواد تعشيش مبللة بالمبيدات الحشرية إلى بقاء المزيد من الطيور المعششة على قيد الحياة حتى سن الرشد (Lindström، Foufopoulos، Pärn، & amp Wikelski، 2004).

غالبًا ما يكون أداء الحيوانات المصابة بالطفيليات بشكل مصطنع أقل نجاحًا:

  • من المرجح أن تفقد الخنافس الملقحة بالديدان الخيطية معاركها مع الخنافس الأخرى. (Vasquez، Willoughby، & amp Davis، 2015)
  • الفراشات الملكية المصابة بأعداد كبيرة من طفيلي الدم الأوالي "عانت من بقاء أقل حتى سن البلوغ ، وانخفاض كتلة الجسم عند الخفقان ، وأجنحة أصغر وأعمار أقصر لدى البالغين" (يبدو أن الأعداد المنخفضة جيدة). تقل القدرة على الطيران ، بما في ذلك القدرة على التحمل ، وقد تستغرق الهجرة السنوية الشهيرة أسبوعًا أطول للفراشات المصابة مقارنة بالفراشات غير المصابة (Bradley & amp Altizer ، 2005).
  • من ناحية أخرى ، لم تظهر أغنام Soay المصابة بالديدان الخيطية تغيرًا جوهريًا في الظروف (Gulland ، 1992). ومع ذلك ، فقد لوحظت التأثيرات التآزرية في حالات العدوى المختلطة من قبل ، لذا ربما لم يكن مجرد إضافة نوع واحد آخر يؤثر على النظام البيئي العام للطفيليات (Petney & amp Andrews ، 1998).

في نسخة أخرى من التلاعب التجريبي ، وجد بيكرينغ وبوتينجر (1998) أنه عند إضافة هرمون التوتر إلى الماء ، يكون التراوت أكثر عرضة للموت من الأمراض البكتيرية أو الفطرية (بيكرينغ وأمب بوتينجر ، 1989). من المعروف أن زيادة التوتر تؤدي إلى كبت المناعة ، وتشير هذه التجربة إلى وجود صلة مباشرة بين الاثنين.

التأثيرات على الوفيات

في الطبيعة ، نادرًا ما تقتل الأمراض الطفيلية الحيوانات بشكل مباشر ، على الرغم من حدوث ذلك. وبشكل أكثر شيوعًا ، تجعل المضيفين أكثر عرضة للوفاة من أسباب أخرى.

وجدت دراسة تلوية أن معدل الوفيات كان أعلى بمقدار 2.65 مرة بين الحيوانات المصابة بالطفيليات مقارنة بالحيوانات غير المصابة (Robar، Burness، & amp Murray، 2010). في الثدييات ، يبدو الموت الناجم مباشرة عن المرض نادرًا. وجدت إحدى الدراسات الفوقية أن 3.2-3.8٪ فقط من وفيات الثدييات المتوسطة إلى الكبيرة في أمريكا الشمالية تُعزى إلى المرض. ومع ذلك ، يزيد المرض أيضًا بشكل كبير من خطر الافتراس الطبيعي ، والصيد ، والجوع ، وربما اصطدام المركبات & # 8211 وكلها (باستثناء الصيد) هي أسباب الوفاة الأكثر شيوعًا (Collins & amp Kays ، 2011).

تختلف التأثيرات العامة للتطفل بناءً على الجغرافيا ، وتكوين العائل ، وكتلة الطفيليات ، والعديد من العوامل الأخرى. معدل الوفيات المرتبط بالطفيليات أعلى بين البرمائيات والأسماك والرخويات مقارنة بالمفصليات والطيور والثدييات (Robar et al. ، 2010). تدعي مراجعة مختلفة أن معدل الوفيات مرتفع بشكل خاص في عوائل الطفيليات اللافقارية (Roy M. Anderson & amp May ، 1978). يتفاوت معدل الوفيات من الطفيليات أيضًا بشكل كبير حسب خط العرض ، حيث يزداد بمقدار 8.4 ضعفًا على الأقل عندما ينتقل المرء من المناطق القطبية نحو خط الاستواء. تميل طفيليات الديدان الطفيلية إلى أن يكون لها أكبر تأثير على معدل الوفيات (زيادة 3.86 ضعفًا على فرصة الوفاة) ، والطفيليات الدقيقة لديها أدنى تأثير (متوسط ​​زيادة 1.36 ضعفًا) (Robar et al. ، 2010).

يمكن أن تكون الأنواع غير الأصلية ناجحة للغاية ، وغالبًا ما تحتوي على كتلة حيوية أكبر في المناطق التي يتم إدخالها إليها أكثر من المنافسين الأصليين أو مجموعات من نفس النوع في نطاقاتها الأصلية الخاصة & # 8211 على الرغم من مزايا شغل الوظائف الكبيرة للمجموعات الأصلية (على سبيل المثال ، أن تكون أفضل تتكيف مع التضاريس.) والسبب المقترح لذلك هو أنها ، أثناء تحركها ، تفقد الأنواع غير الأصلية بعضًا من الطفيليات المحتملة ، وتواجه مشكلات صحية أقل متعلقة بالطفيليات (Torchin وآخرون ، 2003).

بعض الأوبئة الحيوانية التي تم رصدها مؤخرًا لها نطاقات واسعة وتؤثر على العديد من الأنواع. أحدهما هو مرض إهدار نجم البحر ، والذي يبدو أنه ناجم عن فيروس كثيف. لقد قتلت مؤخرًا ملايين من نجوم البحر على طول الساحل الغربي لأمريكا الشمالية (Hill ، 2016) وتسبب في "تشظي الجسد والموت" ("متلازمة ضياع نجم البحر ،" 2017) في غضون أيام قليلة. وهناك مرض آخر هو مرض الفطريات الفطرية البرمائيات ، والذي ظهر في بداية التسعينيات من القرن الماضي في جميع أنحاء العالم ودفع عشرات الأنواع إلى الانقراض (بوريل ، 2009). في كلتا الحالتين ، تم التورط في الأنشطة البشرية على الأقل جزئيًا كسبب ، لكن الأسباب الدقيقة لا تزال غامضة إلى حد ما. آثارها بعيدة المدى على أعداد كبيرة من الحيوانات ليست كذلك. عندما يقضي مرض ما على مجموعة سكانية ، يمكن أن تكون التأثيرات مضافة: يمكن أن تؤدي التداعيات البيئية من مجموعة سكانية تتناقص بسبب العدوى إلى التدهور وحتى الانقراض المحلي للسكان الآخرين (سكوت ، 1988). يعد فقدان السكان مؤشرًا على رفاهية الفرد والموت ، لذا فإن هذا يشير إلى أن المرض في أحد الأنواع يمكن أن يؤثر سلبًا على رفاهية نوع آخر من خلال الاضطراب البيئي.

من الناحية الكمية ، من حيث الأحداث واسعة النطاق ، تسبب المرض في 54٪ من الوفيات (و 25٪ من السكان يموتون في فترة زمنية قصيرة) في الثدييات الكبيرة آكلة اللحوم ، و 15٪ من نفوق الثدييات العاشبة الكبيرة (يونغ) ، 1994). يعد المرض أيضًا السبب الأكثر شيوعًا لحالات الوفاة واسعة النطاق التي تم تحليلها ، والتي تمثل أكثر من 90 ٪ من السكان ، أو 700 مليون طن من الكتلة الحيوية الميتة ، أو أكثر من مليار فرد. تُعزى هذه إلى المرض بنسبة 26.3 ٪ من الوقت & # 8211 السبب الوحيد الأكثر شيوعًا (Fey et al. ، 2015).

تقتل الطفيليات بالضرورة مضيفيها

الأنواع التي تستخدم استراتيجية الطفيليات & # 8211 الدبابير والذباب والخنافس والديدان الخيطية والحيوانات الأخرى ، بالإضافة إلى بعض الفطريات والطفيليات الدقيقة (مثل فيروس داء الكلب في البشر) & # 8211 تقتل بالضرورة مضيفيها ("أخبار الغرب الأوسط للسيطرة البيولوجية ،" و ). وتجدر الإشارة إلى عائلة الدبابير الطفيلية على وجه الخصوص. عادة ما يستخدمون جهازًا حادًا لوضع البيض داخل يرقات العثة أو الفراشة. تتغذى الدبابير اليرقية على لحم العائل وتشرع عادةً في أكلها من الداخل إلى الخارج (Sekar ، بدون تاريخ). أجبر هذا الحيوان تشارلز داروين على أن يكتب:

& # 8220 يبدو لي أن هناك الكثير من البؤس في العالم. لا يمكنني إقناع نفسي بأن الله الصالح والقدير قد خلق بشكل مصمم Ichneumonidæ [عائلة دبور طفيلي] بقصد صريح لإطعامهم داخل أجسام اليرقات الحية ، أو أن القطة يجب أن تلعب مع الفئران ". (داروين ، 1860)

الدبابير الطفيلية منتشرة على نطاق واسع وناجحة بشكل كبير.عائلة واحدة، Braconidae، من المقدر أن تحتوي على المزيد من الأنواع الفردية في الشعبة بأكملها فيرتبراتا (ييتس ، بدون تاريخ). وجدت دراسة لعينات من أمريكا الشمالية والجنوبية أن ما بين 6٪ و 27٪ من اليرقات المجمعة كانت مصابة بيرقات دبور طفيلية (Stireman et al.، 2005).

تشترك الطفيليات في بعض التداخل مع الطفيليات التي تغير السلوك. مثالان آخران على هذا التداخل هما فطر كورديسيبس الذي يتسبب في أن النمل "يتصرف كزومبي" (هيوز وآخرون ، 2011) ويضعون أنفسهم في وضع أفضل لاحتضان الفطر ، أو دودة نيماتومورفا ، التي تسبب إغراق مضيفي الجندب بأنفسهم ( توماس وآخرون ، 2002). يمكن للطفيليات الأخرى ذات دورات الحياة متعددة المراحل أن تجعل مضيفيها أكثر عرضة للافتراس من قبل مضيف مفترس معين ، بحيث يمكن للطفيلي مواصلة دورة حياته (روبرت بولين ، 2010). في مثل هذه الحالات ، يبدو من المحتمل أن الحيوان لم يعد واعيًا أو يستجيب للضرر & # 8211 إذا كان كذلك ، فقد يكون أكثر عرضة للفرار أو مقاطعة العملية. ومع ذلك ، في حالات أخرى ، يكون المضيفون على قيد الحياة ونشطين خلال العملية بأكملها (Sekar ، بدون تاريخ).

دورات الجوع والمرض

كما ذكر أعلاه ، تتأثر شدة وتواتر المرض في البرية بحالة الجسم والعوامل البيئية. ينتج عن هذا "حلقة مفرغة" (Beldomenico & amp Begon، 2010) تغذي الكثير من الأمراض والموت والمعاناة في البرية.

في هذه الدورة ، والاختلافات الناتجة عنها ، تتعرض الحيوانات للإجهاد ، ربما بسبب قلة وفرة الطعام أو زيادة ضغط الافتراس. نتيجة لهذا الإجهاد ، تكون الحيوانات أكثر عرضة للإصابة بالعدوى الطفيلية. تقلل هذه العدوى من قدرتها على البحث عن الطعام أو تجنب الحيوانات المفترسة ، مما يؤدي إلى تدهور الظروف والمزيد من الإجهاد. حتى أن العديد من الطفيليات تسبب كبت المناعة ، لذا فإن الإصابة بطفيلي واحد تزيد من فرصة إصابة العائل بآخر (أو ثالث ، وهكذا).

تم تمييز تأثير الطفيليات على الدورات السكانية بشكل جيد بشكل خاص في الأغنام البرية في أرخبيل سانت كيلدا. تسبب الأعداد الكبيرة من طفيليات الديدان الخيطية الداخلية فقدان الشهية وانخفاض هضم البروتين ، كما أن الأغنام المصابة تكون مثبطة للمناعة. يبدو أن هذا هو المسؤول عن الانهيارات السكانية التي تحدث كل ثلاث أو أربع سنوات ، جنبًا إلى جنب مع زيادة عدد السكان وتراجع الموارد الغذائية. لا تحتوي خراف Soay على مفترسات في منطقة الدراسة ، لذا يبدو أن الغذاء والطفيليات والطقس ("علم البيئة السكانية" ، بدون تاريخ) هي العوامل الرئيسية في أعدادها ("الغطاء النباتي" ، بدون تاريخ).

كما لوحظت حالات النفوق المرتبطة بالطفيليات في بط كيبيك ، والأغنام الكبيرة (سكوت ، 1988) ، والفئران (بيدرسن وأمبير جريفز ، 2008) ، وطيهوج (هدسون ، ودوبسون ، وأمبير نيوبورن ، 1998) ، والعث الخريفي (كليمولا ، تانهوانبا ، Korpimäki ، & amp Ruohomäki ، 2002) ، وربما عث براعم الصنوبر (RM Anderson & amp May ، 1980). في وقت سابق ، ناقشنا أن 29 ٪ من الثدييات الكبيرة التي تموت (عندما يموت أكثر من 25 ٪ من السكان) تُعزى إلى المرض. أكثر شيوعًا هو الجوع من الشتاء أو الجفاف ، والذي يتسبب في 46 ٪ من حالات الوفاة (يونج ، 1994). ومع ذلك ، يبدو من الممكن ، بناءً على الأرقام المذكورة أعلاه ، أن تكون متشابكة إلى حد ما.

وجدت التجارب الصغيرة مع الغزلان (Maublanc et al. ، 2009) ، والفئران (Pedersen & amp Greives ، 2008) ، والطيهوج (Hudson et al. ، 1998) أنه في الظروف الخالية من الحيوانات المفترسة ، يؤدي توفير الطعام بحرية في بيئة صغيرة إلى الانهيارات السكانية الدورية ، ولكن تلك الأدوية المضادة للديدان استقرت في السكان وأزلت الانهيارات. هذا يشير إلى أن الطفيليات كانت عاملاً مسببًا رئيسيًا في حوادث السكان المنتظمة. بالنظر إلى فهمنا للطفيليات حول الانهيارات السكانية ، يبدو أنه من المفيد إجراء مزيد من الدراسة حول تأثيرات التغذية والأدوية المضادة للطفيليات ، وما إذا كانت تعمل بشكل موثوق على استقرار المجموعات المضيفة في غياب الحيوانات المفترسة.

من ناحية أخرى ، فإن الأيائل في وايومنغ التي يتم تغذيتها صناعياً بها معدلات طفيليات أعلى من الأيائل البرية غير المأهولة في الشتاء ، ولكنها أقل في الربيع. التفسير المحتمل هو أن المكملات الغذائية تزيد من القدرة على محاربة الطفيليات في الربيع ، ولكن في الشتاء ، تزداد عدوى الطفيليات (بسبب الازدحام في مواقع التغذية وانخفاض وظيفة المناعة من أسباب أخرى ، على سبيل المثال ، الإجهاد البيئي) (Hines، Ezenwa، Cross ، وأمبير روجرسون ، 2007).

تأثير الصرف الصحي

باكر وآخرون. (2003) يقترح نموذجًا تعمل فيه الحيوانات المفترسة ، من خلال استهلاك الأفراد الأكثر إصابةً من السكان ، كحجر صحي وتقليل آثار الطفيليات على بقية السكان (Packer ، Holt ، Hudson ، Lafferty ، & amp Dobson ، 2003 ). يقلل الافتراس عمومًا من حمل الطفيليات في مجموعات الفرائس. من المحتمل أن يكون هذا صحيحًا بشكل خاص بالنسبة للطفيليات الكبيرة التي تزيد المراضة بدلاً من الوفيات. يفسر هذا بعض الملاحظات غير العادية: على سبيل المثال ، لا تؤدي إزالة المفترس دائمًا إلى زيادة وفرة أنواع الفرائس. في التفاعلات التي يؤدي فيها عدد أكبر من الحيوانات المفترسة إلى تقليل كثافة الفريسة ، من المحتمل أيضًا أن ينخفض ​​المرض في الفريسة بسبب قلة فرص الانتشار (Sorensen et al. ، 2014).

باربر ماير وآخرون. (2007) يسمي هذا "تأثير الصرف الصحي" ووجد دليلًا على أن افتراس الذئب قد قلل من انتشار بعض الأمراض بين الأيائل ، لكنه لم يؤثر أو حتى زاد في أمراض أخرى. من الواضح أن التأثير غير متسق & # 8211 في هذه الحالة ، على سبيل المثال ، قد تكون الاختلافات ناجمة عن الدرجة التي تسبب بها الأمراض أعراضًا مرئية أو زيادة الازدحام كرد فعل لزيادة خطر افتراس الذئب (Barber-Meyer et al. ، 2007).

تطور

ترتبط العديد من الوظائف التطورية المكلفة أو المقايضات في الحيوانات بمقاومة الطفيليات. لكي يترك هذا علامة قوية على تطور عوائلهم ، يشير الانتقاء الطبيعي إلى أن التطفل يجب أن يرتبط بشكل متكرر بالوفاة (Sheldon & amp Verhulst ، 1996). تشير وفرة الاستراتيجيات المضادة للطفيليات في الحيوانات البرية ، وتكاليف اللياقة الباهظة التي يفرضها بعضها ، إلى أن الطفيليات تشكل تكلفة لياقة أكبر.

من بين الفقاريات ، المثال الرئيسي لهذا النوع من السمات هو الجهاز المناعي التكيفي 3 وهو جزء من الجهاز المناعي "يتعلم" من مسببات الأمراض الجديدة المعروفة أيضًا باسم الجهاز المناعي المكتسب. يتناقض هذا مع نظام المناعة الفطري ، الذي يحمي الجسم من مسببات الأمراض بشكل عام ، ويتضمن أشياء مثل استجابات الالتهاب والجلد كحاجز مادي. بحد ذاتها. تؤدي استجابات الجهاز المناعي الطفيفة ، مثل التطعيم ، إلى زيادة معدلات التمثيل الغذائي للمضيف بنسبة 15-30٪. تؤدي الاستجابات المناعية الأكثر شمولاً ، مثل تعفن الدم ، إلى زيادة معدل الأيض البشري بنسبة 25-55٪ (Lochmiller & amp Deerenberg ، 2000). هذا هو الإنفاق الهائل على الطاقة ، وعندما يقترن بانخفاض الشهية المصاحب للمرض في معظم الحيوانات ، يمكن أن يؤدي بسرعة إلى سوء التغذية.

تخلق أجهزة المناعة التكيفية أيضًا خطر الإصابة بأمراض المناعة أو المناعة الذاتية ، حيث يعالج الجهاز المناعي بشكل غير لائق المنبهات غير الضارة أو حتى الأنسجة المضيفة على أنها غريبة ويطلق هجمات مناعية ضد الجسم. يمكن أن تكون هذه معاقة أو قاتلة.

هناك تكلفة أخرى تتمثل في الهجرة: تحركات الحيوانات ، التي تكون في بعض الأحيان مكلفة للغاية. تم استخدام هذا الإنفاق الهائل على الطاقة كدليل على فرضية هروب الهجرة، الذي يدعي أن الهجرة تطورت للسماح للحيوانات بالهروب من المناطق المصابة بالطفيليات. ال فرضية الاعدام المهاجرة، ذات الصلة ، تدعي أن ضغوط الهجرة تقضي على الحيوانات المصابة بالطفيليات وتقوي السكان على حساب هؤلاء الأفراد (Altizer ، Bartel ، & amp Han ، 2011). الحيوانات مثل الفراشات الملكية التي أضعفت الطفيليات المذكورة أعلاه أقل قدرة على المواكبة وأكثر عرضة للموت على طول طريق الهجرة (بارتيل ، أوبرهاوزر ، دي روود ، وأمبير ألتيزر ، 2011). بالطبع ، يتضمن الانتقال إلى مواقع جديدة أيضًا مواجهة مسببات أمراض جديدة محتملة ، مما يزيد من احتمالات انتشار الحدث (Fritzsche McKay & amp Hoye ، 2016).

في الثدييات ، يُعتبر النوم بمثابة تكيف محتمل لمكافحة التطفل. أثناء النوم ، يتوفر المزيد من الطاقة لإمداد جهاز المناعة. غالبًا ما تنام الثدييات أكثر عند محاربة العدوى ويكون لها نتائج أسوأ من العدوى عندما تضطر إلى النوم أقل. تميل أنواع الثدييات التي تنام لفترة أطول إلى امتلاك عدد أكبر من خلايا الدم البيضاء وعدوى أقل (بريستون ، وكابيليني ، وماكنمارا ، وبارتون ، وأمبير نان ، 2009). من الواضح أن تكلفة اللياقة البدنية لقضاء ساعات من اليوم معرضة وغير مستجيبة للبيئة مرتفعة ، لذا فإن الحمل الطفيلي المتزايد المرتبط بنوم أقل سيكون أعلى من المخاطر وتكاليف الفرصة البديلة من النوم.


خيارات الوصول

احصل على حق الوصول الكامل إلى دفتر اليومية لمدة عام واحد

جميع الأسعار أسعار صافي.
سيتم إضافة ضريبة القيمة المضافة في وقت لاحق عند الخروج.
سيتم الانتهاء من حساب الضريبة أثناء الخروج.

احصل على وصول محدود أو كامل للمقالات على ReadCube.

جميع الأسعار أسعار صافي.


كشف بحث جديد أن النمل الزومبي لديه فطريات في الدماغ

كشف بحث جديد كيف أن الإصابة بفطر طفيلي تغير بشكل كبير سلوك النمل الحفار المداري (الأنواع كامبونوت ليوناردي) ، مما جعلهم يصبحون مثل الزومبي ويموتون في مكان به ظروف تكاثر مثالية للفطر. درس فريق البحث متعدد الجنسيات النمل الذي يعيش في أعالي الغابات المطيرة في تايلاند.

سيتم نشر ورقة تصف البحث في مجلة الوصول المفتوح BioMed Central علم البيئة BMC في 9 مايو 2011.

قال ديفيد بي هيوز ، المؤلف الأول للورقة البحثية ومساعده أستاذ علم الحشرات وعلم الأحياء في جامعة ولاية بنسلفانيا.

باستخدام مجاهر الإرسال والإلكترون والضوء ، تمكن الباحثون من النظر داخل النملة لتحديد تأثير الفطر على النمل. ووجدوا أن نمو الفطر يملأ جسم النمل ورأسه ، مما يتسبب في ضمور العضلات وإجبار ألياف العضلات على التباعد. تؤثر الفطريات أيضًا على الجهاز العصبي المركزي للنمل. لاحظ العلماء أنه في حين أن النمل العامل العادي نادرًا ما يغادر الدرب ، سار النمل الزومبي بطريقة عشوائية ، غير قادر على العثور على طريقه إلى المنزل. كما عانى النمل من تشنجات تسببت في سقوطهم على الأرض. بمجرد وصول النمل إلى الأرض ، لم يتمكن من العثور على طريق العودة إلى المظلة وظل في المنطقة السفلية المورقة التي تقع على ارتفاع حوالي 9 أو 10 بوصات (25 سم) فوق التربة ، وكانت أكثر برودة ورطوبة من المظلة ، وفرت ظروفًا مثالية لنمو الفطريات.

وجد العلماء أنه في الظهيرة الشمسية ، عندما تكون الشمس في أقوى حالاتها ، تزامن الفطر سلوك النمل ، مما يجبر النمل المصاب على عض الوريد الرئيسي على الجانب السفلي من الورقة. تتسبب الخلايا الفطرية المتكاثرة في رأس النملة في انفصال الألياف الموجودة داخل العضلات التي تفتح وتغلق الفك السفلي للنمل ، مما يتسبب في "قفل الفك" ، مما يجعل النملة المصابة غير قادرة على إطلاق الورقة ، حتى بعد الموت. بعد بضعة أيام ، ينمو الفطر من خلال رأس النمل جسمًا مثمرًا ، وهو سدى ، يطلق جراثيم تلتقطها نملة أخرى تائهة.

قال هيوز: "يهاجم الفطر النمل على جبهتين: أولاً باستخدام النمل كمصدر غذائي مشي ، والثاني عن طريق إتلاف العضلات والجهاز العصبي المركزي للنمل". "النتيجة بالنسبة للنملة هي المشي الزومبي وعضة الموت ، والتي تضع النملة في مكان بارد ورطب. توفر هذه الأحداث معًا بيئة مثالية لنمو الفطريات وتكاثرها."

قال هيوز إن بحثه المستمر في ولاية بنسلفانيا مصمم لمعرفة كيفية استخدام الفطر للسيطرة على حشرات الآفات في المنازل والمزارع.

بالإضافة إلى هيوز ، فإن أعضاء آخرين في فريق البحث هم ساندرا أندرسن وجاكوبس جي بومسما في الدنمارك ، ونيجل إل هيويل جونز وويناندا هيمان في تايلاند ، ويوهان بيلين في بلجيكا. تم تمويل هذا البحث من قبل زمالة ماري كوري الفردية لديفيد هيوز.

مصدر القصة:

المواد المقدمة من ولاية بنسلفانيا. ملاحظة: يمكن تعديل المحتوى حسب النمط والطول.


الطفيليات أم المتعايشون: مغتصبون قاسون موجودون في كل مكان أم مغتصبون مبتكرون؟

يقدم هذا البحث أنواعًا عديدة من التداخلات بين الطفيليات والمضيف ، مبينًا تاريخ الطفيليات ، وتأثيرات الطفيليات على نتائج الحروب ، والغزوات ، والهجرات ، وعلى تطور العديد من مناطق العالم ، وتأثير الأمراض الطفيلية. على المجتمع وعلى مسار التطور البشري. كما يؤكد على الحاجة الملحة لتغيير النظرة إلى ظاهرة التطفل ، مقترحًا أن مصطلح "التعايش" أكثر دقة من الطفيلي ، لأن كل كائن حي ، من البكتيريا إلى الثدييات ، هو اتحاد من الكائنات الحية في pangenome. حتى مصطلح علم الطفيليات يجب استبداله بعلم التعايش لأنه لا يوجد طفيلي بمفرده ومضيف وحده: كلاهما معًا يؤلفان نظامًا تكيفيًا جديدًا: المضيف الطفيلي أو الكائن المتعايش. كما يقترح تبديل النموذج القديم القائم على الاستنزاف والدمار إلى نموذج جديد قائم على التكيف والعيش معًا.

1 المقدمة

تشير الكلمات المقتبسة أعلاه إلى أن داروين كان مهتمًا بالطفيليات. إذا كان قد رأى العصافير الدموية سديم Geospiza، المعروف أيضًا باسم "طيور مصاصي الدماء" ، في وولف آيلاند في أرخبيل غالاباغوس [1] ، كان من المفترض أن يكون غارقًا في الأمر. يمكن للعديد من سمات نمط الحياة الطفيلية أن تفاجئ معظم الناس بلا شك بغض النظر عن الطبيعة أم لا.

2. التطفل والترميز

مصطلح الطفيلي (لاتيني الطفيليات - يوناني αράσιτος-الطفيليات, παρα- (الفقرة، بجانب) + σίτος (سيتوس، قمح ، طعام) "الشخص الذي يأكل على طاولة المتفرج" "يتغذى بجانبه") يتم توظيفه هنا بالمعنى التقليدي ، ولكن يجب الإشارة إلى أن هذه المفاهيم هي فقط أدوات اتصال لاستخدامها بطريقة مرنة ونسبية وكذلك الظواهر البيولوجية. على حد تعبير فان بينيدن ، فإن الاختلافات بين الطفيليات والمتعاضدين والكائنات الحية الحرة "غير محسوسة تقريبًا" ، ووفقًا لنويل برنارد ، "لا يوجد تمييز مطلق بين التكافل والمرض [2].

من دراسة الأشنات اشتق مفهوم "الاتحاد" للتعبير عن الارتباطات بين الكائنات الحية المتميزة نسبيًا والتي تراوحت من الأكثر مرونة إلى الأكثر حميمية وأساسية ، والأكثر عدائية وأحادية الجانب إلى الأكثر فائدة لرفاهية كلا الشريكين [3]. صاغ ألبرت برنارد فرانك (1877) في لايبزيغ الكلمة التكافل: "يجب أن نحضر جميع الحالات التي يعيش فيها نوعان مختلفان على أو في بعضهما البعض بموجب مفهوم شامل لا يأخذ في الاعتبار الدور الذي يلعبه الشخصان ولكنه يقوم على مجرد التعايش والذي من أجله التكافل يوصى به ". على الرغم من أن دراسات فرانك كانت معروفة جيدًا ، وأصبح أحد المدافعين الرئيسيين عن الرأي القائل بأن العديد من الجمعيات التي تتضمن كائنات دقيقة لا يمكن وصفها بأنها تطفل ، فإن المصطلح "تكافل"يُنسب إلى هاينريش أنتون دي باري لوصف الكائنات الحية التي تتعايش أو تعيش معًا [3]. وبالتالي حاولنا تجنب الجوانب المضللة لـ بالمعنى الدقيق للكلمة تعريفات مثل التبادلية أو الممرض أو الطفيلي ، تُستخدم لوصف الأنواع التي تتدفق في سلسلة ديناميكية لتبادل الأدوار [2-5] ، مقارنة بالزواج ، حيث يصعب قياس مكاسب الشركاء المعنيين [2].

المصطلح "المتعايش"غالبًا ما يكون أكثر دقة من طفيلي [6] ، لأنه يتضح بشكل متزايد أن كل كائن حي ، من البكتيريا إلى الثدييات ، هو اتحاد من الكائنات الحية [6 ، 7]. حتى أننا نقترح أن يتم استبدال مصطلح علم الطفيليات علم التعايش لأنه لا يوجد طفيلي ومضيف بمفرده: كلاهما معًا يؤلفان نظامًا تكيفيًا جديدًا: المضيف الطفيلي أو الكائن المتعايش [6]. التكافل ظاهرة دورية ودائمة في التطور [8]. لعبت الاتحادات التكافلية في كل مكان دورًا محوريًا في انتقال بدائيات النوى إلى حقيقيات النوى ، ومصطلح "التكافل"صاغه قسطنطين ميريزكوفسكي للإشارة إلى" ... أصل الكائنات الحية من خلال الجمع والتوحيد بين اثنين أو أكثر من الكائنات "[3]. لذلك ، فإن التعايش ، الذي غالبًا ما يتم ترسيخه بسبب العداء [9] ، هو مصدر قوي للتنوع البيولوجي داخل بانجينوم [10]. وفقًا لهذا المفهوم ، فإن Pangenome هو النظام الجيني المشترك (الجماعي) لجميع الكائنات الحية ، والجزيئات العضوية ، ومجمعاتها (الفيروسات المحتوية على DNA و RNA ، والبلازميدات ، والترانسبوزونات ، وتسلسل الإدخال) المشاركة في عمليات التخزين والنقل المعلومات الجينية. في الواقع ، يتفوق عدد الجينات بشكل ملحوظ على الينقولات العكسية وأنواع أخرى من العناصر المتحركة [10-12]. يتم التنقل بين العناصر المتنقلة في pangenome للكائنات الحية العدوى. صاغ توستا هذا المصطلح ليشمل مجموعة واسعة من الدنا الخارجية التي تغزو الجينوم وتتداخل مع هيكله أو تنظيمه ، وبالتالي مع وظيفته [13]. في الواقع ، العوامل المعدية موجودة في كل مكان وتسكن في صدارة فرديتنا: الجينوم الخاص بنا. في الواقع ، تم التعرف على أن حوالي 40٪ من جينوم الثدييات يتكون من الينقولات العكسية المشتقة من الفيروسات القهقرية [13-15]. الترميز يلعب دورًا مركزيًا في علم البيئة وفي الفهم العام لعلم الأحياء. في الوقت الحاضر ، من المقبول على نطاق واسع أن معظم الكائنات الحية الميتازوية والعديد من الكائنات الحية الدقيقة ، إن لم يكن كلها ، تأوي ميكروبات مختلفة ، خاصة بدائيات النوى. قد تكون هذه تعايشات غير ضارة ، متبادلة المنفعة المتبادلة ، أو مسببات الأمراض الخبيثة ، اعتمادًا على البيئة [16 ، 17]. قد تمثل الميكروبات ما يصل إلى نصف وزن الحشرات مثل النمل الأبيض [2]. بعض هؤلاء المتعايشين يقدمون التعايش الداخلي الخاص بهم والذي ينتج الإنزيمات التي تكسر اللجنين والسليلوز. يرتبط أكثر من 90٪ من النباتات بالفطريات الجذرية التي تساعد على امتصاص العناصر الغذائية ، ولكنها قد تعمل بشكل طفيلي ، اعتمادًا على الظروف البيئية [18-20].

معظم الأنواع المعروفة ، إن لم تكن كلها ، متورطة في التطفل ، وتعمل كطفيليات و / أو مضيفة. من المتوقع ان حوالي 80٪ من الأنواع المعروفة الموجودة في العديد من الأصناف المختلفة هي طفيلية [20]. يلعب علم الطفيليات (علم التعايش) دورًا مركزيًا في العلوم البيولوجية ، ليس فقط لأن الطفيليات تشكل الغالبية العظمى من الكائنات الحية [21] ، ولكن أيضًا لأنها تنظم مجموعات لا حصر لها في العديد من النظم البيئية.

وفقًا للدكتور J.R Lichtenfels ، "إذا اختفى كل جزء من الأرض بطريقة سحرية باستثناء الطفيليات ، فسيظل المرء يرى مخططًا للكوكب". ويذكر أيضًا أننا بحاجة إلى فهم الطفيليات لأنه بدون معرفة "العدو" واستراتيجياته ، لن نتمكن من كسب المعركة [22]. ومع ذلك ، فإن هذه النظرة العدائية التي تعود إلى زمن باستير ربما أعاقت فهم الإمكانات الابتكارية لهذه الكائنات الإبداعية على الحياة كما نعرفها [2 ، 3 ، 5 ، 6]. كان يُنظر إلى الميكروبات ولا يزال يُنظر إليها إلى حد كبير على أنها عوامل للمرض والموت بدلاً من كونها عوامل ديناميكية في التحول والتطور [2]. كما سنرى أدناه ، فإن وجهة النظر الحربية هذه ، الشائعة في الأدبيات ، قد تكون مدفوعة بالطفيليات نفسها.

يصيب حوالي 374 نوعًا من الطفيليات الإنسان العاقل العاقل كونه أكثر من 300 من وكلاء الأمراض الحيوانية المنشأ [23]. هذا ليس مفاجئًا إذا أخذنا في الاعتبار أنه من بين 25.000 جينة لدينا فقط حوالي 1٪ هي بشرية حصريًا وأكثر من 99٪ لوحظ تماثل بين جينوم الإنسان والشمبانزي [24].

في ال لاتو سينسو ، سوف يركز علم الطفيليات على الفيروسات والبكتيريا والفطريات والحيوانات والنباتات ذات أسلوب الحياة الطفيلية. لأسباب منهجية وليست مفاهيمية ، يتم التركيز على الفيروسات والبكتيريا والفطريات وأحيانًا الكائنات الأولية من قبل علم الأحياء الدقيقة وفروعه علم الفيروسات وعلم الجراثيم وعلم الفطريات. وهكذا تقدم هذه العلوم تداخلًا كبيرًا. يشكل علم الطفيليات الحديث (علم التعايش) أكثر بكثير من مجرد فرع من العلوم البيولوجية ، حيث يجمع ، بطريقة أنيقة ومعقدة ، مجالات متنوعة من المعرفة على سبيل المثال ، علم الحيوان ، علم البيئة ، علم الأمراض ، البيولوجيا الجزيئية ، الكيمياء الحيوية ، علم الأوبئة ، علم المناعة ، بيولوجيا الأنظمة ، وغيرها ، مما يشكل مجموعة غنية متعددة التخصصات. تشتمل ظاهرة التطفل على شبكة معقدة من التفاعلات التي لا يتم فيها تغذية الطفيل وإيوائه ونقله عبر مضيفه فحسب ، بل يمكنه أيضًا تعديل فسيولوجيته وسلوكه وحتى توجيه مسارات تطوره بشكل كبير.

ربما تكون التحالفات التكافلية التي تضم البكتيريا والطحالب الخضراء المزرقة قد نشأت ، على التوالي ، الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء للكائنات حقيقية النواة. نشأ هذا التصور من أوجه التشابه بين الميكروبات والعضيات التي أشار إليها جوشوا ليدربيرج وفحصها ويكفورد [2] ومارجوليس [25]. السلسلة المتصلة بدائيات النوى والعضيات هي التيار الرئيسي لتطور الخلايا حقيقية النواة وحتى نواة الخلية حقيقية النواة قد يكون لها أصل بدائية النواة [26 ، 27] أو حتى أصل فيروسي [28 ، 29].

إلى جانب الأنواع المختلفة من التعايش الداخلي ، قد تترافق البروتوزوا مع spirochaetes التعايش الخارجي الذي يعمل كتراكيب غير شحمية أو حركة ، والتي قد تكون قد أدت إلى ظهور أهداب وسوط من الكائنات الحية الأعلى [30]. ومن الجدير بالذكر أن الميتوكوندريا وكذلك مسببات الأمراض مثل الليستيريا, شيغيلا, ريكتسيا ، وفيروس اللقاح يحث على بلمرة ذيول الأكتين في سيتوبلازم الخلية "المضيفة" [31]. قد تكون هذه "الندبة التطورية" مفيدة فقط في البداية لانتشار العوامل الممرضة ، ولكنها تُستخدم الآن أيضًا لانتقال العضيات [31 ، 32] كما هو الحال في تنظيم تكوين الحيوانات المنوية في ذبابة الفاكهة [33]. تم الافتراض أن بقايا البكتيريا من مجموعة الحمى المبقعة تلعب دورًا محوريًا في أصل التكاثر الجنسي [34]. اقترح Sterrer [35] أيضًا أن العدوى ربما تكون قد نشأت عن الجنس. يجب أن يؤخذ في الاعتبار أن التكاثر الجنسي له دور في مقاومة الطفيليات (فيديو تحت) ، وكثيرًا ما يتم تصوير واجهة الطفيل-المضيف على أنها سلالة ملكة حمراء [36 ، 37] ولكننا نفضل استخدام استعارة عقاب سيزيف. سيزيف ، مؤسس وملك كورنث (أو إفيرا كما كان يُطلق عليه في تلك الأيام) ، حُكم عليه في تارتاروس إلى الأبد من دحرجة صخرة صعودًا ثم مشاهدتها تتراجع مرة أخرى (استُخدمت استعارة سيزيف سابقًا لتصوير الطفيلي- تفاعل المضيف [38].) في هذا الاتحاد يسعى كلا النوعين للتغلب على استراتيجيات الخصم ، مع الحفاظ على توازن ديناميكي تكيفي. في هذا النوع من الرقص ، يعاني المتعايشون من تغيرات جينية تكيفية ، أي أنهم لا يحتفظون أبدًا بنفس الحالة الأولية كما يعبر عنها استعارة الملكة الحمراء.

يمكن أن يعبر المتعايشون سلسلة متصلة بين المتعايشين ، والمتعاضدين ، ومسببات الأمراض في كلا الاتجاهين. أيضًا ، قد تكون أنماط الحياة الطفيلية والمفترسة قابلة للتبادل وأحيانًا متداخلة. لذلك ، من الضروري تحليل بيئة هذه الجمعيات التكافلية في شكل أوسع وديناميكي [2 ، 3].

البروتوزوا من فصيلة Apicomplexa مثل التوكسوبلازما و المتصورة ص. عضية من أصل نباتي ، محاطة بأربعة أغشية ، تسمى Apicoplast ، والتي من المفترض أنها ظهرت من عمليات البلعمة المتتالية التي تنطوي على خلية طحلبية ، قبل أن تتبنى هذه الأوليات أسلوب الحياة الطفيلية. تشكل هذه الأجزاء اليوم هدفًا للعلاج الكيميائي [39]. وبالمثل ، فإن العديد من أنواع اللافقاريات بما في ذلك طفيليات النيماتودا الخيطية مثل فخرية بنكروفتية بالبكتيريا Wolbachia pipientis وتعتمد على بدائيات النوى من أجل التكاثر الأمثل [40] ، وهذه البكتيريا تعزز تريبوليوم الخلط خصوبة ذكور الخنفساء [41].

يُنظر إلى الأشنات عمومًا على أنها مثال كلاسيكي على التعايش المتبادل ، ولكن الوصف ذاته للطبيعة المزدوجة للأشنات في عام 1869 ("Die Flechten als Parasiten der Algen”, Verhandlungen der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft- "الأشنات مثل طفيليات من الطحالب ، وقائع جمعية علماء الطبيعة السويسرية) لعالم النبات السويسري سيمون شويندنر (1829-1919) يعلن بوضوح الطبيعة الطفيلية للفطريات ويقارن الفطر بـ "العنكبوت" الذي يذبح "ضحيته" منذ الطحالب يتم اختراقها بواسطة خيوط سوكتورية ، تسمى haustoria. في الواقع ، تتفاعل الخلايا الطحلبية لمنع الغزو الخيطي ، لكنها تُقتل في النهاية أثناء تغذية الفطريات. إن الزراعة الممحوضة لكل شريك ليست دائمًا بسيطة ، ولكن الطحالب يسهل عزلها وصيانتها (أقل اعتمادًا). تشير هذه الحقائق إلى الطبيعة الطفيلية للفطريات. تشير دراسات علم الوراثة باستخدام الحمض النووي الريبوزومي الصغير (SSU rDNA) إلى أن المتعايشات الحزازية نشأت من الفطريات الطفيلية ، وأنه لا يوجد تطور تطوري عام من التطفل إلى التبادلية [42]. يقترح هؤلاء المؤلفون أنه لا ينبغي النظر إلى التبادلية أو التطفل كنقاط نهاية في التطور ، وقد يؤدي التعايش والتكافل إلى نشوء التطفل ، مما يتسبب في الأمراض البشرية [5 ، 43]. من المثير للاهتمام أن الأشنات مصنفة تصنيفياً ، على الرغم من أنها تتكون من نوعين متميزين ينتميان إلى ممالك مختلفة. لذلك ، يشكل نوعان نوعًا ثالثًا. يمكن اعتبار ذلك التكافل. وبالمثل ، يُقترح أن تكون الكارتيل الحيوي للمضيف الطفيلي هدفًا للانتقاء الطبيعي [20]. قد تنشأ هذه الاتحادات من العدوى و / أو الافتراس وقد يصبح المتعايشون مترابطين بشكل صارم. الحيوانات التي تتغذى على الطحالب مثل إليسيا فيريديس، قد تحافظ على عمل البلاستيدات الخضراء وتؤدي عملية التمثيل الضوئي ، ويمكن لهذه العضيات أن تتكاثر في الهدبية البحرية الميزودينيوم. هذا النوع من الكونسورتيوم شائع جدًا بين العوالق الحيوانية البحرية لدرجة أنه سئل لماذا الأبقار ليست خضراء؟ [44]. ربما لأنها ليست شفافة ، ولكن تم حل هذه المشكلة ، على الأقل جزئيًا ، بواسطة البطلينوس العملاق ، ذو الصدفتين Tridacna ماكسيما، من خلال تطوير أعضاء الهيالين ، والتي تنثر ضوء الشمس إلى السوطيات الضوئية المتجمعة المجاورة أو zooxantellae [45]. تحتوي معظم الشعاب المرجانية على zooxantellae ، وتلعب هذه الكائنات الدقيقة دورًا محوريًا في تدفق الطاقة في الشعاب المرجانية ، والنظم الإيكولوجية ذات التنوع البيولوجي الغني.

كما يغذي المتعايشون مع التمثيل الضوئي أنواعًا حيوانية مثل هيدرا فيريديس و Convoluta roscoffensis. على الرغم من أن الأخير يمكن أن يصل طوله إلى 15 ملم ، فإن هذه الدودة المفلطحة التوربينية خالية من البلعوم والفم الوظيفيين ، لذلك ، غير القادرة على أداء التغذية غير المتجانسة ، تعتمد فقط على التعايش الداخلي للبقاء على قيد الحياة [45]. بالإضافة إلى الميكروبات التكافلية تشارك في هضم وجبة الدم في القمل القمل sp. ، البق الترياتومين الذي ينقل المثقبية الكروزية بين مضيفات الفقاريات [45].

3. علم البيئة التطفل

نظرًا لأن علم الطفيليات يقترب من التفاعلات بين الأنواع وبيئتها (والتي قد تكون أجسامنا ذاتها) ، فإنها تعتبر منطقة بيئية [46]. في الواقع ، يعتبر التطفل ، بالإضافة إلى أنواع أخرى من العلاقات البيئية ، اتحادات تكافلية. حاليًا ، بدأ علماء الأحياء التطورية في التعرف على التطفل كقوة إبداعية مهمة للتنوع البيولوجي [47 ، 48].

عندما انتقلت مجتمعاتنا من أسلوب الحياة الذي يعتمد على الصيد والجمع إلى الزراعة ، وصل عدد سكاننا إلى أعداد أكبر بكثير ، مما يدعم العديد من الأوبئة ويحافظ على تواصل البشر المستقرين عن كثب مع حيوانات القطيع وكذلك مع برازها وبولها وأنسجتها وما إلى ذلك. [49]. تم الحصول على الأمراض الحيوانية المنشأ مثل الطاعون والحصبة والسل والجدري وداء اللولبية النحيفة والإنفلونزا والسعال الديكي من الحيوانات الأليفة / المنزلية مثل الجرذان والأبقار والخنازير والدجاج والبط والكلاب. تشكل العدوى من الحيوانات البرية مثل الإيدز وداء البلهارسيات وداء الليشمانيات وداء التولاريميا والعديد من الحمى النزفية مصادر مهمة للأمراض الناشئة والعاودة للظهور.

تستكشف الطفيليات باستمرار منافذ بيئية جديدة متاحة في جسمنا ، وبالتالي تنشأ الأمراض الناشئة. البروتوزوا مثل الجيارديا يزيد انتشاره بسبب المنافذ الشاغرة التي خلفتها الديدان الطفيلية ، نتيجة للمركبات المضادة للديدان الأكثر فعالية المستخدمة في كل من البشر [50 ، 51] والحيوانات الأليفة [52]. يتم في نهاية المطاف تجربة المنافذ الشاغرة الجديدة من قبل الطفيليات كما هو الحال في تقارير التطفل المعوي للبشر الأنكلستوما الكلبية الديدان البالغة [53] ، وكذلك العدوى التي تصيب الإنسان عن طريق المثقبيات أحادية الجين [54 ، 55] ، عادة ما تصيب الحشرات.

يمكن للأمراض الناشئة أن تنظم التنوع البيولوجي للحياة البرية وتهدد البشر [56] وكذلك الحيوانات الأخرى. يمكن للأنواع التي تغزو مناطق جديدة تترك الطفيليات وراءها وتواجه القليل من الطفيليات الجديدة أن تعاني من فرط النمو الديموغرافي وتصبح آفة [57]. بالإضافة إلى ذلك ، فإن الأنواع النباتية الغازية التي تكون خالية تمامًا من مسببات الأمراض يتم الإبلاغ عنها على نطاق واسع باعتبارها غزاة ضارة لكل من النظم البيئية الزراعية والطبيعية. لذلك ، قد تكون تأثيرات النباتات الغازية هي وظيفة الإطلاق من الأعداء الطبيعية ، بما في ذلك مسببات الأمراض ، مما يتسبب في تراكمها [58]. يشير هذا إلى أن فقدان الطفيليات في الأنواع الحيوانية والنباتية التي تغزو مناطق جديدة قد يمنح ميزة تنافسية كبيرة ، مما يجعلها آفات تهدد التنوع البيولوجي للنظام البيئي الجديد. يمكن أن تسبب الأمراض الحيوانية المنشأ مثل الحمى المالطية ، وداء البريميات ، وداء السلمونيلات ، والسل ، وداء المشوكات ، وفيات ومراضة كبيرة للبشر. قد تكون مكافحة السل في القطعان البريطانية قد أدت إلى تقليل خطر الإصابة بالعدوى البشرية [59] ولكن عدوى جدري البقر حمت البشر من الجدري ، مما ساعد السير إدوارد جينر على تطوير لقاحه ("فاكا”= بقرة). وتجدر الإشارة إلى أن حوالي ثلثي الأمراض المستجدة لها أصل حيواني المنشأ [58]. من المحتمل أن تكون الأمراض الطفيلية مثل الأنواع المختلفة من الملاريا قد تطورت من عدوى الرئيسيات أو الطيور [60 ، 61]. إن اندلاع إنفلونزا الطيور مؤخرًا في هونغ كونغ ، مع بعض الحالات البشرية الخطيرة وحتى المميتة ، يعيد إلى الأذهان وباء الإنفلونزا الذي تسبب في وفاة أكثر من 20 مليون شخص وكان من أصل طائر ، في حين يبدو أن ظهور H1N1 مشتق من عدوى الخنازير [62].

طيور الوقواق (cuculids as كوكولوس كانوروس L.) ليست من الطفيليات الداخلية أو الخارجية وقد تكون أكبر بكثير من عوائلها ، ولكن لديها سلوك طفيلي نموذجي ، حيث تضع الإناث بيضها في أعشاش الطيور الأخرى التي ستطعم نسلها ، وغالبًا ما تسبب الموت. من الصغار الأصليين. وبالتالي فإن هذه الأنواع تعمل كطفيليات وطفيليات أو نخرية [63] في نفس الوقت. العدوى الطفيلية ، غالبًا ما تكون ضارة على المستوى الفردي ، لا يمكن أن تكون مفيدة فقط للسكان ، ولكن حتى للكائنات الحية بشكل فردي [64]. يمكن أن تتطور هذه العلاقات البيئية إلى توازنات مفيدة لكلا الشريكين. تروفوزويتس Entamoeba gingivalis و تريكوموناس تينكس، الموجودة في تجويف الفم البشري ، يمكن أن تساعد في السيطرة على التجمعات البكتيرية. هذه ، بدورها ، تنتج بروتينات تعمل كـ "لقاحات" ضد البكتيريا المسببة للأمراض. تنتج بعض بكتيريا الفلورا المعوية مركبات مفيدة لعملية التمثيل الغذائي لدينا ، بما في ذلك glycosylhydrolases اللازم لأداء الجهاز الهضمي الأمثل. تحفز البكتيريا المعوية أيضًا وتنظم التعبير عن العديد من الجينات في القناة الهضمية ، مثل إنزيم الفوكوزيل ترانسفيراز المميز للزغابات المعوية للفأر [65] ، كوليباز ، وهو أمر مهم في امتصاص المغذيات ، أنجيوجينين -4 ، الذي يساعد على تكوين الأوعية الدموية ، و البروتين الصغير الغني بالبرولين 2A (Sprr2a) ، الذي يقوي المصفوفات التي تبطن الأمعاء [66-68]. اللاهوائية سالبة الجرام Bacteroides thetaiotaomicron حتى أنه يعزز تطور شبكة الشعيرات الدموية تحت المخاطية للأمعاء [69-71]. Stappenbeck et al. [67] قرر أن خلايا بانيث كانت مطلوبة لتحريض شبكة الشعيرات الدموية. هذه الخلايا تستجيب ل ب. thetaiotaomicron عن طريق نسخ الجين المشفر للأنجيوجينين -4 ، وهو بروتين معروف بتحفيز تكوين الأوعية الدموية [68-70]. يلعب المجتمع الميكروبي أيضًا دورًا في تطوير الأنسجة اللمفاوية المرتبطة بالأمعاء (GALT) وخاصة في جهاز المناعة B [71 ، 72]. هناك اعتراف متزايد بأن السكان الميكروبيين في الجهاز الهضمي قد يكونون مهمين لفهم السمنة وعلاجها. ومع ذلك ، لا يزال هناك العديد من الأسئلة التي يتعين الإجابة عليها حول الآليات الممكنة [69 ، 70]. يمكن أن تتأثر الجراثيم المعوية بعدوى الديدان الخيطية Angiostrongylus costaricensis، في الفئران [73].

قد تحتوي الأمعاء البشرية على 500-1000 نوع من البكتيريا ويمكن أن يكون عدد الكائنات الحية الدقيقة المرتبطة بالغشاء المخاطي أعلى بعشرة أضعاف من العدد الإجمالي للخلايا البشرية (حوالي عشرة تريليونات ، 10 13 ، تلخص ما يقرب من 1.5 كجم من الكائنات الحية الدقيقة). إن نمط النبيت الجرثومي المعوي خاص لكل فرد [74]. عندما تكون غير متوازنة ، يمكن أن تكون الفلورا المعوية ضارة للغاية ويموت الآلاف من الأطفال كل عام بسبب البكتيريا مثل الممرضة المعوية أو السموم المعوية. الإشريكية القولونية [75-77] (تجدر الإشارة إلى أن العديد من مسببات الأمراض غالبًا ما ترتبط في وقت واحد [78].) ومع ذلك ، فإن النباتات المعوية الطبيعية التي تقدم البكتيريا المشقوقة والعصيات اللبنية لها أهمية استقلابية كبيرة ، بما في ذلك إنتاج الفيتامينات. بشكل عام ، تحتوي فضلات الحيوان على فيتامينات معينة أكثر من طعامه ، وهي حقيقة تفسر سبب قيام العديد من الأنواع بإجراء التزاوج. يتم إنتاج فيتامين ك (ميناكينون) عن طريق البكتيريا المعوية مثل باكتيرويدس, يوبكتيريوم, Propionibacterium, المغزلية, Bifidobacterium, اكتوباكيللوس, المطثية, المكورات المعوية, العقدية ، و اخرين. قد يؤدي نقص هذه البكتيريا عند الولدان المحفوظين في حاضنات أو الخاضعين للعلاج بالمضادات الحيوية إلى نقص عوامل التخثر المعتمدة على ميناكينون والاضطرابات النزفية.

يمكن أن تمنح البكتيريا الطبيعية أيضًا مقاومة للعدوى بالميكروبات مثل السالمونيلا, يرسينيا, الليستيريا, فيبريو النيابة. ، المطثية العسيرة [72 ، 73] ، وحتى السرطان [76]. لهذا السبب ، من المهم إدارة تركيبة النباتات لتقديم استراتيجيات علاجية باستخدام أساليب بروبيوتيك وبريبايوتيك وتكافل. في الواقع ، تعد بكتيريا الجهاز الهضمي أساسية للتطور السليم لجهاز المناعة في الثدييات [72]. من خلال المساعدة في تطوير جهاز المناعة المضيف ، تساعد البكتيريا التكافلية في الواقع في بناء مكانها الخاص ، وحماية نفسها من المنافسين الأجانب والهجمات الضارة المحتملة من مضيفهم [68]. Angiogenin-4 ، مثله مثل الفئران الأخرى والأنجيوجينين البشري ، هو عضو في عائلة RNAse الفائقة. في البشر ، يُظهر عضوان من عائلة RNAse ، السم العصبي المشتق من الحمضات والبروتين الكاتيوني الحمضي ، أنشطة مضادة للبكتيريا والفيروسات [79 ، 80]. وجد أن Angiogenin-4 له نشاط مبيد للجراثيم ضد البكتيريا الممرضة موجبة الجرام المكورات المعوية البرازية و الليسترية المستوحدة، مما يقلل من تعداد كل من هذه البكتيريا بأكثر من 99٪ بعد ساعتين فقط من التعرض للأنجيوجينين 4 [71].

التخمير اللبني بواسطة الملبنة الحمضة يحافظ على الأس الهيدروجيني الحمضي للغشاء المخاطي المهبلي ، مما يساعد على حماية الكائن الحي من مسببات الأمراض مثل المشعرات و الكانديدا. وبالتالي ، فإن الإفراط في النظافة الصحية ، وخاصة استخدام منتجات مبيدات الجراثيم ، قد لا يؤهب فقط للعدوى الأخرى ولكن أيضًا يختار أنماطًا ظاهرية مقاومة للأدوية.

البكتيريا المسببة للأمراض ، مثل باستوريلا مولتوسيداتلقيح من لدغة تنانين كومودو (فارانوس كومودوينسيس) تساعد مضيفيها ، وتقتل الفرائس الهاربة عن طريق تعفن الدم وما يتبعه من تجرثم الدم [81]. بشكل مشابه ، يتم تلقيح فيروسات polyDNA مع بيض الدبابير الطفيلية العضدية (كوتيسيا sp.) على اليرقة (Lepidoptera) ، تساعد في كبت المناعة ومنع توازن الغدد الصماء لمضيف اليرقات ، مما يمنح نجاح غشاء البكارة. تستهلك هذه الطفيليات النخرية الأجزاء الأقل أهمية من مضيفيها ، وتحافظ بشكل خاص على الجهاز العصبي والدورة الدموية ، من أجل السماح بالبقاء لفترة طويلة ، وبالتالي تحسين تطور مسببات الأمراض. يرقات الحشرات الطفيلية مثل التهاب Nemeritis canescens يقدم سلوكًا أكثر كراهية ، باستخدام فك طويل لمهاجمة أفراد من نفس النوع في منافسة شديدة بين الأنواع [82].

النباتات مثل مجموع Ipomopsis و Gentianella campestris مهاجمتها من قبل الحيوانات العاشبة أو الطفيليات تقدم نموًا متزايدًا [82]. عدوى spermophilus richardsonii السناجب من المثقبية الأذن الناوية عادة ما يكون ضارًا للمضيفين ، ولكن في ظل نظام غذائي ينقصه فيتامين ب 6 (بيريدوكسين) ، زادت الحيوانات المصابة من البقاء على قيد الحياة ونموها. يمكن أن تتراكم الديدان الخيطية الطفيلية / المتعايشة مع الديدان الخيطية معادن ثقيلة شديدة السمية مثل الرصاص والكادميوم ، مما يساعد على بقاء العوائل في البيئات الملوثة [83-85]. وبالمثل ، عادة ما تكون البلازميدات ضارة بالبكتيريا ، ولكن في وجود المضادات الحيوية يمكن أن تمنح المقاومة [86].

علاوة على ذلك ، فإن مسببات الأمراض مثل Bacillus thuringiensis والطفيلي أو غشاء البكارة الناخر يستخدم في المكافحة البيولوجية للأوبئة [87]. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن استخدام الطفيليات في مراقبة التلوث البيئي [88].

من المثير للاهتمام أن نلاحظ أن التبادلية يمكن أن تولد اعتمادًا كبيرًا بين المتعايشين وغالبًا ما يتم نقل معظم الحمض النووي المتعايش الداخلي إلى نواة المضيف. تتم عمليات نقل الجينات الجانبية أو العابرة للأنواع بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى من عضية إلى نواة أو بين ميكروبات متنوعة [89]. بسبب اندماج الجينوم المتعدد ، يمكن تحويل الأشجار التطورية أو مخططات التشعبات التي تم الحصول عليها من خلال خوارزميات النشوء والتطور التقليدية إلى "حلقات من الحياة" تشرح أصول حقيقيات النوى الكيميرية [90]. أكثر من 8٪ من الجينوم البشري له أصل فيروسات قهقرية [91] وربما حوالي 40 جينًا تم نقله من البكتيريا [92]. قد تترافق بعض هذه الينقولات العكسية مع الأورام الخبيثة في الثدييات واضطرابات المناعة الذاتية [93] ، ولكن يمكن أن تكون مفيدة بخلاف ذلك (فيديو تحت تكوين المشيمة). ما يصل إلى 17٪ من الإشريكية القولونية ربما تم نقل الجينوم [94]. البروتوزوا الطفيلية المشعرات المهبلية, المتحولة الحالة للنسج ، و جيارديا لامبليا تعرض أيضًا الجينات البكتيرية [95-97].

ومن المثير للاهتمام ، أن نقل الحمض النووي الأفقي قد يحدث بين الكائنات الأولية حقيقية النواة والثدييات والطيور.في سلالات الضامة البشرية المصابة والأرانب والطيور والمرضى المثقبية الكروزية يمكن أن تندمج متواليات الدائرة الصغيرة في جينوم العوائل المصابة [98-101]. هذا هو الدليل الأول في الأدبيات على نقل الحمض النووي الجانبي والرأسي من كائن أولي إلى مضيف. الإصابات البشرية التي تحدث بشكل طبيعي T. كروزي تم توثيقها ، حيث تم دمج الدوائر الصغيرة للميتوكوندريا بشكل أساسي في LINE-1 القابل لإعادة النقل من الكروموسومات المختلفة [101]. تكشف حقيقة أن التكامل حدث دائمًا في LINE-1 عن اكتشاف أصلي آخر ، وهو إعادة إنتاج طفيلي ثانوي إلى عنصر وراثي متحرك سابق (نقل أولي) مشابه لما يحدث مع SINEs. هذه متواليات قصيرة (عادة 100-200 نقطة أساس) والتي تبدو كطفيليات لعناصر خطية. تشكل عناصر Alu ، وهي نوع من SINE ، 10.6٪ من مسودة تسلسل الجينوم البشري [11]. ثم Tc kDNA و SINE هم متنقلون من LINE-1. من المحتمل أن حدوث الإجهاد التأكسدي أثناء العدوى يمكن أن يكون بمثابة إجهاد سام للجينات يهدد سلامة الجينوم ، مما يؤدي إلى حدوث فواصل مزدوجة في الحمض النووي (DSB) تنشط العناصر المتحركة ، مثل LINE-1 [102]. علاوة على ذلك ، يقدم LINE-1 بعض التماثلات المتسلسلة مع تي كروزي الحمض النووي الريبي (kDNA) ، ويفضل إدخال الطفيل الثانوي أو انتقاله. هناك دليل على أن التحويل الرجعي L1 قد يكون متورطًا في أصل إعادة الترتيب غير المشروعة وقد يساهم في إصلاح DSB وعدم الاستقرار الجيني في الفئران [99]. مساهمة أخرى من هذه الأعمال الأصلية على T. كروزي نقل الحمض النووي الريبي إلى الجينوم البشري ، بناءً على نظرية التكافل الداخلي للميتوكوندريا ، هو ندرة ظاهرة نقل الجينات من البكتيريا إلى حقيقيات النوى عبر التعايش الداخلي: تم تحديد 223 جينًا بشريًا بالكامل في التسلسل الذي كان له أقوى تشابه مع الجينات البكتيرية ، مما يشير إلى ذلك تم استيراد الجينات من البكتيريا إلى سلالة الفقاريات. لم يترك إعادة تحليل هذه البيانات سوى حوالي 40 جينًا لها أقرباء البكتيريا ، ويبدو من المرجح أن هذا العدد سوف يستمر في الانخفاض أكثر [11]. من الجدير بالذكر أن الحركية هي جزء من الميتوكوندريا المثقبية المفردة ، وهي عضية ذات أصل تكافلي داخلي مفترض. تم افتراض آليات مختلفة لنقل الحمض النووي الغريب إلى حقيقيات النوى ، بما في ذلك البلعمة ، والعدوى ، والتكافل [13].

قد نفترض أنه بعد الإصابة بمرض شاغاس في رحلة بيجل إلى أمريكا الجنوبية (على سبيل المثال ،.، [102-105] ، ولكن انظر أيضًا [106]) (هناك جدل كبير حول المرض المزمن الذي قدمه داروين وهناك العديد من المؤلفين الذين يدعمون فرضية مرض شاغاس (مع الأخذ في الاعتبار الأعراض الإرشادية وتقريره الخاص عن تعرضه للهجوم من قبل حشرات الترياتومين) ) ، في حين أن الأمراض المحتملة الأخرى تشمل القلق واضطراب الهلع مع رهاب الخلاء ، المراق ، التسمم بالزرنيخ ، الحساسية المزمنة ، مرض كرون ، عدم تحمل اللاكتوز. مسموح.) ، لم يتوقع تشارلز داروين أن يصبح وهمًا عبر المملكة ، نتيجة لآلية تطورية بدأت الآن فقط في الفهم.

بصورة مماثلة، أغروباكتريوم توميفاسيانز يتم نقل الحمض النووي إلى الخلايا المضيفة النباتية مما يؤدي إلى تكوين كرات شبيهة بالورم [107] ، حيث يتكاثر العامل الممرض وقد تشكل هذه العملية تطبيقات تقنية حيوية قيّمة. يمكن أن تكون هذه العلاقات المتناغمة قد نتجت عن أحداث الافتراس أو التطفل. ثقافات بروتين الأميبا تم تلوثه عن طريق الخطأ في عام 1966 بجرثومة أصابت البروتوزوان بضراوة عالية. ومع ذلك ، في بعض السنوات ، تم تقليل هذا التأثير الضار ويعتمد هذا الكائن الأولي في الوقت الحالي على استضافة بكاريوت. لذلك ، يمكن أن يؤدي التعايش الطفيلي إلى تكافل متبادل [2]. والعكس صحيح أيضًا لأن المنفذين قد يصبحون أعداء. نقار الثور الأحمر المنقار Buphagus erythrorhynchus يزيل الطفيليات الخارجية المفصلية مثل القراد من الثدييات الإفريقية الكبيرة ويستخدم حتى رؤية 360 درجة لتحذير المضيف من تقدم الحيوانات المفترسة. بسبب تناول القراد المحتقن بالدم ، اكتسبوا "طعم مصاص دماء" وتعلموا أخذ الدم من الجروح المفتوحة ، مما يؤخر الشفاء. وبالمثل ، فإن ببغاء نيوزيلندا نسطور نوتابليس تتغذى على الطفيليات الخارجية للأغنام ، ولكن عندما يكون هناك نقص في الإمدادات الغذائية ، فإنها تتغذى على الأنسجة المضيفة تحت الجلد [108]. غالبًا ما تكون الحياة غير متناغمة كما تبدو. العضيات [109 ، 110] والجينات الموقع [111] قد تتنافس داخل خلايا "كائن حي" واحدة.

من المثير للاهتمام أن نلاحظ أنه في العديد من حالات التعايش بين البكتيريا والأوليات ، توجد بدائيات النوى داخل فجوات لا تندمج مع الجسيمات الحالة. لوحظ وجود فجوات طفيلية غير مسببة للاصطدام مماثلة في حالات العدوى بالبكتيريا الفطرية و التوكسوبلازما. الأميبات التي تعيش بحرية الشوكميبا النيابة. يمكن أن تؤوي بل وتزيد من ضراوة بدائيات النوى مثل الليجيونيلا النيابة. والبكتيريا الفطرية [112-114]. قد يحمي مضيف البروتوزوان الليجيونيلا من عند بدلوفيبريو (طفيلي جرثومي / مفترس للميكروبات) ، ولكن في ظل ظروف الإجهاد ، قد يهضم البكتيريا المستضافة. قد تعمل المايكورايزا أيضًا كمتعايشات متبادلة أو طفيلية ، اعتمادًا على الظروف البيئية [2].

الطفيليات الأولية مثل T. vaginalis يمكن تطفلها من قبل الممرض المفطورة البشرية [115]. هذه الظاهرة تسمى "التطفل المفرط" [116]. بصورة مماثلة الأنكلستوما ص. قد يصاب بها جيارديا لامبليا [117]. على حد تعبير سويفت [118]: "لذلك يلاحظ علماء الطبيعة ، أن البراغيث بها براغيث أصغر حجمًا على الفريسة ، وهذه البراغيث لديها أصغر حجمًا لتلدغها ، لذا تابع إلى ما لا نهاية."

وهكذا ، فإن النظم البيئية اليوم ، مثل العديد من المجتمعات ، ربما تشبه إلى حد ما "كلب يأكل كلب" وأن الأنظمة البيئية المبكرة كانت على الأرجح عالم "ميكروب يأكل ميكروبات".

أنواع التعايش هي في حالة تحول مستمر ، تختلف ضراوة الطفيليات دائمًا وفقًا لاستراتيجيات العدوى والبيئة ، بما في ذلك الكائن الحي المضيف. التطفل ليس ضارًا دائمًا بالعائل ، واعتمادًا على الظروف البيئية ، يمكن أن يكون مفيدًا لكلا المتعايشين [119] ، مما يؤدي إلى التبادلية [120]. يمكن أن يمنح التطفل للمضيف ميزة تنافسية على الكائنات الحية الأخرى الأكثر حساسية. تمامًا مثل المستوطنين الأوروبيين الذين استخدموا بشكل غير إرادي مسببات الأمراض لتدمير خصومهم [49] ، Paramecium tetraurelia يستخدم البكتيريا المتعايشة مع البكتيريا الشريطية Caedibacter كسلاح ضد السلالات الحساسة. بصورة مماثلة، Parelaphostrongylus tenuis كانت الديدان مفيدة بشكل مختلف في المنافسة السكانية بين عنق الرحم في أمريكا الشمالية [119 ، 121]. ديناميات الأنواع المتنافسة مثل الأرانب (Oryctolagus cuniculus) والأرانب البرية (Lepus europaeus) بواسطة مسببات الأمراض مثل فيروس الورم المخاطي والديدان الطفيلية الجرافيديوم strigosum. وبالمثل ، النجاح التنافسي بين غوليبتيرانس تريبوليوم الخلط و T. castaneum يتحدد من خلال وجود sporozoan أديلينا تريبولي [122].

تسبب الطفيليات في كثير من الأحيان معدلات مراضة و / أو فتكًا أكبر في العوائل الجديدة أو العرضية مقارنة بالمضيف المعتاد ، حيث تطورت (أي ، تطورت معًا). وهكذا ، القطط المنزلية (فيليس كاتوس) الإصابة ب T. جوندي يمكن أن تهدد بشكل خطير الأنواع التي ظلت معزولة جغرافيًا مثل الوحوش البرية في أستراليا.

يمكن أن تكون البروتوزوا [123] والفيروسات [124] والبكتيريا [125-127] ذات فائدة علاجية. في الماضي ، تم استخدام الملاريا كنوع من العلاج ، يسمى "العلاج بالملاريا" ، للزهري العصبي ، والذي أدى إلى ارتفاع معدل الوفيات [128 ، 129]. على الرغم من أن العدوى T. جوندي يرتبط بتكوين الأورام بشكل رئيسي في المرضى الذين يعانون من ضعف المناعة [130] ، يمكن أن تكون العدوى المزمنة مضادة للأورام [131]. يمكن لهذا الطفيلي أن يعكس مقاومة الأدوية المتعددة للخلايا السرطانية البشرية والفأرية [132]. العلقة الطبية (هيرودو ميديسيناليس) التي كانت مفيدة جدًا في الماضي ، حيث أنقذت العديد من الأرواح ، وعادت لاستخدامها في الوقت الحاضر وتساعد في منع الاحتقان الوريدي بعد الجراحة. ومع ذلك ، فإن هذه الحلقات تتطلب مساعدة البكتيريا الأيروموناس لهضم وجبات الدم [44]. هذه بدائيات النوى بدورها يمكن أن تثير الالتهابات وحتى تسمم الدم في الأفراد المعرضين للنزيف من قبل الهيرودين ، وبالتالي فهي متبادلة للمضيف اللافقاري ومسببات الأمراض العرضية للفقاريات [133]. الطفيليات الدموية الأخرى مثل الأنكلستوما الكلبية تمت دراستها بهدف التطبيقات الطبية في السوق المربح لمضادات التخثر ويمكن أن يكون لها تأثير مثبط على ورم خبيث للورم الميلانيني البشري في الجسم الحي [134, 135].

يمكن أن يؤدي عدم التوازن في واجهة العامل الممرض مع المضيف ، والذي ينتج عن عملية التطور المشترك الطويلة ، إلى حدوث تغيرات مرضية مثل الحساسية والربو [136 ، 137] ومظاهر المناعة الذاتية بما في ذلك مرض السكري من النوع الأول [138-140] والذئبة الحمامية الجهازية [141] ]. تشير بعض الدراسات [142] إلى أن القضاء على الديدان المعوية يعزز أمراض المناعة الذاتية ، مثل التهاب القولون التقرحي ، ومرض كرون ، وربما التصلب المتعدد [143] ، والتي تظل نادرة في المناطق المتخلفة حيث تنتشر الطفيليات المعوية بشكل كبير. يمكن أن تؤدي عدوى الديدان الطفيلية المزمنة إلى عكس اضطرابات المناعة الذاتية التي تمنع الاعتداءات الذاتية التي يحركها Th1 [144 ، 145] عن طريق تحريض السيتوكينات المضادة للالتهابات مثل IL-10 و TGF-β [146 ، 147] وحماية البشر من الملاريا الدماغية [148 ، 149]. وبالتالي قد تصبح هذه الطفيليات متكافئة و / أو متبادلة. في هذا الصدد ، يرتبط حوالي 80 ٪ من الخلايا الليمفاوية B البشرية بالغشاء المخاطي المعوي وكل متر من الأمعاء ينتج حوالي 0.8 جم من IgA يوميًا ، تقريبًا مثل الغدة الثديية أثناء الرضاعة. الفتاك الأمريكي قد يتحول التطفل أيضًا إلى اتحاد متبادل مع البشر [150].

إنه لأمر مثير أن نضع في اعتبارنا أنه يمكن تطبيق المصطلحات البيئية على الإنسان أيضًا. يعتبر معظم المؤلفين الوقواق طفيليات لأنها تتغذى من قبل أنواع أخرى ، ولكن لتتغذى على الحليب والعسل والبيض وأنسجة الأنواع الأخرى "المهتمة" (مثل النحل والماشية والخضروات التي يتم استهلاكها دون قتل النبات الفردي) أو استعباد الكلاب والصقور والنسور للصيد ، وكذلك الخنازير أو الكلاب للعثور على الكمأة ، ألا نتطفل على قدراتهم الغذائية الخاصة؟ على الرغم من أن الأمر قد يبدو هرطقة ، إلا أننا لسنا متطفلين إلى حد ما؟ وبالمثل ، لا نفكر في phoresis عند مشاهدة فيلم رعاة البقر الغربي يركب حصانًا أو التعايش مع وجود كلاب صغيرة أو قطط صغيرة في المنزل.

4. تاريخ الطفيليات

من المؤكد أن التكافل والتطفل سبقا ظهور الكائنات الأرضية الأولى. أول دليل على التطفل البكتيري عمره مليار سنة [151].

تم العثور على الفطريات الفطرية الأكثر بدائية في الفطريات الأحفورية التي يعود تاريخها إلى 460 مليون سنة ، وتم توثيق حفريات حزاز عمرها 400 مليون سنة ، ومن الجدير بالذكر أن الفطريات مهمة للبشرية ، مثل بنسيليوم و فطر الرشاشيات، مشتق من أسلاف مكونة للحزاز [152].

قد يكون إدراك المرض الطفيلي ومحاولات السيطرة عليه قد عفا عليه الزمن. قد يكون الاستخدام الطبي للنباتات الطبية من قبل الشمبانزي في البرية قد أدى إلى نشوء أولى أصول طب الأعشاب. فيديو تحت].

المعرفة في علم الطفيليات ، وخاصة الطفيليات الأكبر حجمًا ، قديمة أيضًا. أوراق البردي المصرية من الفترة 2000-1500 ب. جيم ، بما في ذلك ورق البردي الذي اكتشفه البروفيسور جورج إيبرس في تيباس عام 1862 ، بتاريخ 1500 ق. C. ، وصف التطفل عن طريق الديدان المعوية و البلهارسيا الدموي [154]. تم العثور على مخطوطات في الهند والصين ، يرجع تاريخها إلى حوالي 2500 و 3000 ق. C. ، على التوالي ، تصف ملاحظات الأمراض الطفيلية ومن المفترض أنها تضم ​​أقدم النصوص الطبية المعروفة. وصف أبقراط (460-375 قبل الميلاد) جوانب من الملاريا وداء الكريات. أطلق أبقراط وأرسطو (348-372 قبل الميلاد) اسم الأمعاء تانيا cestodes (الشريطية (Gr.) αινία = الشريط) ، ولكن الشريطية الأنواع التي تصيب البشر تم وصفها بالتفصيل فقط في عام 1758 من قبل لينيوس.

من المفترض أن نصوص الكتاب المقدس تصف ديدان غينيا أو المدينة Dracunculus medinensis مثل "الثعابين النارية". تنص على أن الرب قال لموسى "اصنع حية نارية وضعها على عمود ، فيكون كل من لدغه ، عندما ينظر إليه ، يحيا" (عدد 21 ، 6-8). وفقًا لعدد من المؤلفين [45 ، 155] ، فإن الإزالة التاريخية لهذه النيماتودا الطفيلية ، بمساعدة عصا خشبية ، ربما تكون قد نشأت عن التمثيل التصويري لرمز الطب ، طاقم إسكولابيوس ، الصولجان.

كان تاريخ الاكتشافات في علم الطفيليات ، لا سيما في مجال علم الأوليات ، مرتبطًا عادةً بتطوير تقنيات الضوء والمجهر الإلكتروني. لم تكن الخلايا الأولى التي شوهدت بالمجهر هي جدران الخلايا السليلوزية ((باللاتينية) "السيلولا”= خلية صغيرة أو حجرة) لوحظ في الفلين بواسطة روبرت هوك ، لكن البكتيريا والجوائز جيارديا لامبليا الذي جمعه أنطوني فان ليوينهوك (1632-1723) ، صاحب متجر ستائر ماهر ومتساءل في دلفت بهولندا ، من برازه وبراز حصانه. لاحظ ليوينهوك أيضًا أوبالينا, Nyctotherus والبويضات من الأرانب الكروانية. في هذا الوقت ، كان الفحص المجهري يعتبر هواية وليس مجرد حسن النية النشاط العلمي وأجنة علم الطفيليات والميكروسكوب وبيولوجيا الخلية ولدت توأمان. من المهم الإشارة إلى أن الطفيليات تشكل نماذج تجريبية قيمة في مجالات مختلفة من علم الأحياء الحديث. اصطلح على تسميته استخدام الكائنات الحية الدقيقة لنهج الجوانب الأساسية لبيولوجيا الخلية "الخلوي علم الأحياء الدقيقة" [156] وقدمت العديد من الاكتشافات عن طريق دراسات على الطفيليات الطفيلية [157-159]. وقدمت الاكتشافات مثل الانقسام الاختزالي والاستمرارية من الكروموسومات، سيتوكروم ونظام نقل الإلكترون، ضمن أشياء أخرى كثيرة، على الدراسات التي تركز الطفيليات [155]. دفعت العدوى الفيروسية إلى تطوير تقنيات الاستنساخ وترنسفكأيشن مما أدى إلى ولادة التكنولوجيا الحيوية والبيولوجيا الجزيئية.

5. طفيليات التاريخ

وقد لعبت الطفيلية والأمراض المعدية دورا عميقا في نتائج الحروب والغزوات، والهجرات وفي تطوير العديد من مناطق العالم، وبالتالي تحديد مسار التاريخ [161، 162]. توفي الإسكندر الأكبر ، الفاتح الأكثر شهرة في التاريخ ، عن عمر يناهز 32 عامًا بعد مرض حمى استمر أسبوعين. تضمنت الأسباب المفترضة لوفاته التسمم والاغتيال وعدد من الأمراض المعدية بما في ذلك حمى التيفود والملاريا [163] أو فيروس غرب النيل [164] ، من بين مسببات أخرى (ليست كبيرة) مفترضة.

من الجدير بالذكر أن المرض في بعض الأحيان قد يكون أكثر حسما في نتيجة الحرب من الموت. يجب أن يعتني الجندي المريض أو المحتضر ببطء من قبل الآخرين الذين غالبًا ما ينفقون الموارد الشحيحة وقد يكون الرجال المرضى أكثر عرضة للموت من الجرح. هذا هو السبب في أن الأسلحة البيولوجية تهدف في كثير من الأحيان إلى إضعاف الصحة (إبقاء الضحية على قيد الحياة) بدلاً من القتل. تم اختبار العديد من مسببات الأمراض واستخدامها كأسلحة بيولوجية وعواقب استخدامها (بما في ذلك الإرهاب البيولوجي) سيئة السمعة. ومن المثير للاهتمام ، فيما يتعلق بمقاومة الأمراض الطفيلية (فيديو تحت)، والانتقاء الطبيعي من المناعة المتغيرات في ذرية لدينا قد يشكلون الدفاع المحوري ضد الأسلحة البيولوجية [165].

الأمراض الطفيلية و / أو المعدية مسؤولة عن وفيات أكثر من الكوارث والكوارث والحروب إجمالاً. أودى تسونامي سومطرة 2004 بحياة حوالي 225000 شخص ، وتجاوز عدد القتلى من زلزال وتسونامي اليابان عام 2011 10000 ، في حين تسبب الملاريا ما يقرب من مليون حالة وفاة سنويًا (منظمة الصحة العالمية ، تقرير الملاريا العالمي 2010) (تم تقدير حوالي 781000 حالة وفاة في جميع أنحاء العالم في 20009 ، ولكن ينبغي النظر في إخطار فرعي رائع في العديد من المناطق تقرير الملاريا العالمي ، 2010- منظمة الصحة العالمية ، متاح على http://www.who.int/malaria/world_malaria_report_2010/en/index.html.) ، بشكل مثير للدهشة لم يصل إلى العناوين الرئيسية ، ناهيك عن الملاريا التي تلي تسونامي وحمى الضنك أو غيرها من عدوى الذبح مثل السل.

الطاعون الدبلي ، المعروف أيضًا باسم الموت الأسود ، ينتقل عن طريق القوارض Xenopsylla cheopis براغيث ، أودت بحياة حوالي 25 مليون شخص في أوروبا ، أي ما يعادل نصف الوفيات تقريبًا في الحرب العالمية الثانية. أدت وفاة 1/4 من السكان الأوروبيين بما في ذلك ثلث الإنجليز إلى تحولات عميقة في المجتمع. تم تعزيز تراجع النظام الإقطاعي بموت الملايين مما تسبب في نقص العمالة المتاحة وبدأت الأراضي المزروعة في الانخفاض. لذلك ، بدأ اللوردات المحليون والأرستقراطية يفقدون الثروة والسلطة. بعد ذلك كانت أوروبا مستعدة لدخول عصر النهضة [166 ، 167].

حتى الكنيسة دفعت الجزية. مات ما لا يقل عن 6 من الباباوات والكاردينالات ورجال الدين الآخرين بسبب الملاريا ، التي كانت تسمى أيضًا الحمى الرومانية. وفاة الكهنة اضطر الفاتيكان لتسريع السيامة وحتى النساء، الذي كان كثيرا ما تقتصر المشاركة في أنشطة الكنيسة، كان قد أذن لإعطاء الطقوس الأخيرة إلى الموت لا يحصى. بسبب ارتفاع معدل الوفيات بسبب الطاعون في جنوب فرنسا ، كرس البابا نهر الرون بحيث يمكن أن تكون الجثث التي ألقيت في مجراه "مدفونة مسيحية" [166]. شكل معدل الوفيات بين رجال الدين إحراجًا كبيرًا (الشعور بالذنب في المسيحية هو أكثر ضررًا نفسيًا من المسلم "إن شاء الله" [عربي] إن شاء الله [168].) حيث كان يُنظر إلى الأمراض في كثير من الأحيان على أنها غضب الله المُرسَل كعقاب على الخطيئة والفسق. سلوك. نما التعصب الديني وأدى إلى ظهور طوائف من الجلادين. تجول الجلادون في جميع أنحاء أوروبا وهم يضربون أنفسهم بالجلد ، ويجندون الأتباع ، ويحثون الناس على التوبة وينشرون الطاعون أثناء تجوالهم. وفقًا للعديد من المؤلفين ، أدى تصاعد التطرف الديني إلى تسريع انقسام الكنيسة الكاثوليكية ، وتقوية الحركة الإصلاحية ونمو البروتستانتية كنظام عقائدي بديل [167 ، 168] (وفقًا لماكجرو (1960) [168] ، لم يكن ظهور مشروع قانون الإصلاح خلال وباء الكوليرا عام 1832 من قبيل الصدفة. فقد ارتبط إضراب الكوليرا في أوروبا بالرجس الشديد بين الطبقات. وفي فرنسا ، وكذلك البلدان الأخرى ، كانت الكوليرا شائعة بشكل خاص بين الطبقات العاملة ، التي اعتقدت أن كانت البرجوازية المتآمرة مع السلطات تسممهم لأسباب مالتوسية. وانتشر هذا الشعور عبر أوروبا بسرعة انتشار المرض. في حد ذاته.).

قتلت الملاريا الأباطرة والأحبار. كان للمعرفة بمعالجتها دور استراتيجي للكنيسة. لفترة طويلة ، تم الحصول على الكينين بواسطة الكينا المخزنية كان الفلين سرًا يحتفظ به اليسوعيون وفي القرن الثامن عشر رفض البروتستانت الاعتراف بخصائصه المضادة للملاريا ، مما أدى إلى معاناة ووفيات لا داعي لها [169].

تسببت أوبئة الإنفلونزا عام 1918 في مقتل 21 مليون شخص ، وكانت مسؤولة عن ثلاثة أضعاف عدد الوفيات مقارنة بالحرب العالمية الأولى وتقريباً نفس معدل الوفيات في الحرب العالمية الثانية. ومن المثير للاهتمام أنه يعتقد أن حوالي 30 مليون شخص قد استسلموا للتيفوس خلال الحرب العالمية الأولى. ومن الجدير بالذكر أن الإنفلونزا قتلت الكثير من الناس في عام واحد فقط [170].

نسبيًا ، تسبب مرض السل في مقتل 2 أو 10 أضعاف عدد الأشخاص مقارنة بالحرب العالمية الثانية والأولى ، على التوالي. كما نرى ، عانى الجنس البشري من الأمراض الطفيلية والمعدية أكثر بكثير مما عانى من الصراعات السياسية والاجتماعية في جميع أنحاء العالم. على حد تعبير السير ويليام أوسلر (1849-1919) "ليس للبشرية سوى ثلاثة أعداء عظيمين: حمى, مجاعة و حرب من بين هؤلاء إلى حد بعيد أعظم ، إلى حد بعيد أفظع ، هو حمى". هؤلاء الأعداء يتوافقون مع فرسان نهاية العالم الذين قادوا الفارس الرابع: "الموت". بدلاً من الاستقلال ، ترتبط هذه السوطات البشرية ارتباطًا وثيقًا. الحرب تنتج الجوع والأوبئة. وهذه الأخيرة بدورها تملي طرق التطور ونتائج الحروب [161].

جلب المستعمرون والكهنة ، إلى جانب السيوف والصلبان ، مسببات الأمراض ، مثل فيروس الجدري ، الذي دمر الشعوب الأصلية في الأمريكتين. حدثت محاولة متعمدة للتسبب في الأوبئة عندما زودت القوات البريطانية الهنود الأمريكيين بالبطانيات التي يستخدمها ضحايا الجدري [169]. في الماضي ، لم تكن نتائج الحرب تتحدد فقط من خلال أفضل التكتيكات أو الأسلحة ، ولكن غالبًا من خلال مسببات الأمراض الأكثر خطورة [49]. خلال غزو المكسيك عام 1519 ، قُتل ثلثا الأسبان من الكورتيز على يد الأزتيك المتحاربين ، ولكن بعد ذلك مات حوالي 12 مليون من الأزتيك بما في ذلك الإمبراطور كويتلاهواك من الجدري. وبالمثل ، قبل غزو بيزارو لبيرو عام 1531 ، قُتل الكثير من سكان الإنكا بما في ذلك الإمبراطور هواينا كاباك وخليفته بسبب الجدري. تشير التقديرات إلى أن عدد السكان الهنود في العالم الجديد انخفض بنسبة 95٪ في السنوات التي أعقبت وصول كولومبوس [49].

ربما كان اضمحلال الإمبراطورية الرومانية القوية مرتبطًا بالملاريا ("مالا” + “أريا " = ورد الهواء السيئ عند التلبيب أو عند النوافذ والأبواب وذلك لاعتقاد أن الأمراض تنتقل عن طريق الهواء). خلال القرن الأول ب. جيم - شهدت المقاطعات الزراعية في محيط روما ظهور وباء الملاريا ، الذي أطلق عليه فيما بعد "الحمى الرومانية" ، والذي استمر 500 عام. كان معدل الوفيات مرتفعًا جدًا بين الأطفال لدرجة أن العديد من الرجال تم إحضارهم من القبائل الألمانية لتكوين القرن الروماني المخيف [166].

ضعف احتلال المستعمرين الأوروبيين لجزء كبير من إفريقيا والهند بسبب السوط الشديد للأمراض مثل الملاريا والكوليرا والحمى الصفراء. كان بعض القادة الأفارقة يعتبرون الملاريا وسيلة وقاية من الغازي الأوروبي [45]. التعبير البرتغالي "de cabo a rabo" شائع جدًا في البرازيل ، ويعني جنوب إلى شمال إفريقيا (من رداء تاون ، جنوب أفريقيا ، إلى الرباط، Morrocco) ، والتي لم تكن مهيمنة بالكامل بسبب "جنود الميكروبات". بصورة مماثلة، التوكسوبلازما تم اقتراحه ليكون مفيدًا لحماية كوكبنا من غزو خارج الأرض في نهاية المطاف ، وبالتالي يجب الحفاظ عليه "كسلاح" محتمل بين الكواكب [171].

إلى جانب التأثير الواضح للوفيات المرتفعة بسبب العديد من الالتهابات ، قد تسبب الأمراض الطفيلية مثل داء الأنكلستوموس مراضة خبيثة وتراكمية تنتج تأثيرًا كبيرًا على المضيف ، على المستويين الفردي والسكان. كان سكان جنوب الولايات المتحدة القوقازيين يعتبرون كسالى ، وغير مسؤولين ، وحتى أنهم وصفوا بأنهم "قمامة بيضاء فقيرة" [45]. في الواقع ، عانى معظم هؤلاء الأشخاص من الإصابة بالديدان الشصية الفتاك الأمريكي (نيكاتور (لاتيني) = قاتل). في هذا الصدد ، اعتُبر رجل الريف البرازيلي ، الذي تم تصويره بمهارة في مونتيرو لوباتو ، الكاتب البرازيلي الشهير ، شخصية جيكا تاتو ، كسولًا وكان في الواقع متسلسًا [172]. كما أصيب سكان جنوب الولايات المتحدة بالتيفوس والملاريا.

لا ينبغي أن تكون نتيجة الحرب الأهلية الأمريكية مفاجأة. وبلغ عدد القتلى من الجنود في المعارك أو متأثرين بالجروح نحو 110 آلاف قتيل ، بينما توفي نحو 224 ألف شخص بسبب الأمراض. تشير التقديرات إلى أن الإسهال والتيفوئيد قتلا 35127 و 29336 من جنود الاتحاد على التوالي. وتوفي 14379 آخرون بسبب الملاريا و 9431 من الزحار. استسلم 7058 جنديًا للجدري وهزم 5177 من الحصبة (ضحايا الحرب - سبارتاكوس التعليمية http://www.spartacus.schoolnet.co.uk/USACWcasualties.htm).

وبالمثل ، توفي 20356 فرنسيًا متأثرين بجروحهم في حرب القرم ، في حين توفي 49815 من الأمراض و 196430 بالمرض. أثر التيفوس والدوسنتاريا أيضًا على الجنود الفرنسيين أثناء غزو نابليون لروسيا وبعد معركة أوستروو ، كان 80.000 من أصل 450.000 رجل مرضى. ربما كان أكثر أهمية من مشاركة ما يسمى بـ "جاك فروست" أو "الشتاء العام" في واترلو ، هو هجوم "الجنرال الريكتسيا prowazekii"الذي أودى بحياة العديد من الرجال. من بين الـ 460.000 جندي الذين ساروا من فرنسا عام 1812 ، عاد 6000 فقط من الإقامة التي استمرت أربعة أشهر في موسكو [162].

كما تحدد الطفيليات بشكل غير مباشر اتجاهات الحرب. تطور الجنس بسبب الالتهابات الطفيلية (فيديو تحت) وكثيرًا ما تسبب النضال من أجل المرأة في حدوث صراعات بين الناس. من حرب طروادة الأسطورية ، نزاع بين هيلين ، إلى يانومامي هذه الأيام في فنزويلا ، يقاتل الرجال للحصول على النساء ، كما تفعل العديد من الحيوانات الأخرى [37].

في الماضي ، كانت العدوى تنتقل عن طريق القطار أو السفينة مع الناس أو في صورة يرسينيا في البراغيث على الفراء أو ركوب القوارض السرية. في الوقت الحالي ، يستغرق البعوض السري الذي يحمل طفيليات سرية بضع ساعات في رحلات جوية بالطائرة للوصول إلى القارات البعيدة. لهذا السبب ، اتبعت الأوبئة في الماضي الطرق البحرية أو السكك الحديدية ، ولكن في الوقت الحاضر تنتشر حالات العدوى المختلفة في أحياء المطارات في المناطق غير الموبوءة. يمكن أن تحدث العدوى في نفس الطائرات ، كما هو الحال في حالات الملاريا بين المسافرين بين سويسرا وألمانيا ، في طائرة قادمة من أمريكا الجنوبية. يعمل نظام تكييف الهواء في الطائرات التجارية أيضًا على تعزيز انتشار الفيروس بكفاءة. تظهر الإصابة الأخيرة والمتزامنة لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم (سارس) في الصين وكندا بوضوح أننا ، في عالم يتحول إلى العولمة ، نحتاج إلى علم أوبئة معولم [173].

كان لتطفل الكائنات النباتية أيضًا تأثير كبير في تاريخ البشرية. الفطريات البيروفية إنفستانس فيتوفتورا الذي يصيب البطاطس تسبب في كارثة في الاقتصاد الأوروبي في الفترة من 1845 إلى 1846. كان الجوع مدمرًا للغاية ، لدرجة أن أكثر من مليون من أصل حوالي ثمانية ملايين إيرلندي ماتوا جوعاً. هذه الحقيقة تسببت في الشتات الأيرلندي وهاجر الآلاف من الناس إلى بلدان أخرى مثل الولايات المتحدة. من بين العائلات المتنقلة ، كان فيتزجيرالد وكينيدي [161]. الآثار السياسية والتاريخية للتطفل المذكور واضحة. أحد مسببات الأمراض النباتية الأخرى هو المسؤول عن تقليد شرب الشاي في إنجلترا ، حيث كان يتم استهلاك الشاي والقهوة بكميات متساوية تقريبًا حتى منتصف القرن التاسع. الفطريات الطفيلية هيميليا فاستاتريكس خفض إنتاج البن بشكل كبير في بلدان مثل سيلان ثم أصبحت البرازيل الدولة الرئيسية المنتجة للبن في العالم. كان هذا مثيرًا للاهتمام للاقتصاد البرازيلي ، ولكن كان على العديد من البريطانيين تغيير عاداتهم في تناول المشروبات [45].

التهابات في الخضار بفطر الشقران كلافيسبس بوربوريا يمكن أن يثير الإرغوت المعروف باسم "حريق القديس أنطونيو" في العصور الوسطى. كان من الممكن أن يكون سبب السلوك الغريب للفتيات الصغيرات مما أدى إلى مطاردة ساحرة وحشية في عام 1692 في مدينة سالم ، الولايات المتحدة الأمريكية ([174 ، 175] ، ولكن انظر أيضًا [176]). وبعد المحاكمة ، تم إعدام 20 شخصًا بريئًا ومسمومًا بالإرغوت لارتكابهم جريمة ممارسة السحر. عادة ما تكون تأثيرات السموم الفطرية أكثر وضوحًا عند الأطفال والقصة التوراتية عن وفاة البكر (الذي حصل على حصص مزدوجة) في مصر أثناء أسر العبرانيين (طاعون الطاعون العاشر على المصريين) ، قد تكون مرتبطة أيضًا بوجود الفطريات على الطعام ، لأن الحبوب المخزنة سوف تتعفن وتتسبب في ظهور السموم الفطرية القاتلة. ومن المثير للاهتمام ، أن الأوبئة الأخرى ربما كانت مرتبطة بتفشي مرض ينتقل عن طريق الناقلات [177]. قد يكون الطاعون الثالث (القمل) والرابع (الذباب أو البعوض) متورطًا في انتقال الكائنات الحية الدقيقة ، والخامس (الماشية التي أصيبت بالوباء أو الفأر) والسادس (الدمامل والقرح التي تكسر القروح على الإنسان والحيوان). قد تشمل العدوى البيطرية والبشرية ، على التوالي. تستند الفرضية الوبائية للأوبئة إلى عدم توازن بيئي يؤدي إلى تكاثر الطحالب (الطاعون الأول) مع ما يترتب على ذلك من تغير في مجموعات وسلوك الضفادع (الطاعون الثاني) والحشرات (غالبًا ما تفترسها الضفادع) ، وبعضها نواقل معدية الأمراض. لسوء الحظ ، يتم حجب هذه الحقائق بشكل عام أو استعراضها في كتب التاريخ. خلاف ذلك ، قد تكون الحكومات أكثر قلقا بشأن العدوى.

6. التطفل والمجتمع

يمكن إثبات تأثير الأمراض الطفيلية / المعدية على مجتمعنا المعاصر من خلال الخسائر الاجتماعية والاقتصادية الناجمة عن حوالي مليوني إلى ثلاثة ملايين حالة وفاة في جميع أنحاء العالم كل عام ، ويصاب ما يقرب من 3/4 من البشر بنوع من العوامل الممرضة. تشير التقديرات إلى أن 500 مليون شخص مصاب المتصورة، مما يؤدي إلى أكثر من 2000 حالة وفاة كل يوم (98 حالة وفاة / ساعة) معظمها بين الأطفال الأفارقة (منظمة الصحة العالمية ، 2010). عادة ما نستخف بتأثيرات الطفيليات على مسار التطور البشري. إن المقاومة المتزايدة للملاريا ، التي تُعزى إلى حد كبير إلى الترددات العالية لاضطرابات الهيموجلوبين مثل فقر الدم المنجلي أو نقص نازعة هيدروجين الجلوكوز 6 فوسفات في السكان الأفريقيين ، حيث تتوطن الملاريا ، يوضح بوضوح أن الطفرات الضارة في المقام الأول قد تكون مفضلة استجابةً لـ الإجهاد الطفيلي. وبالتالي ، في واجهة الطفيل-المضيف ، قد يخضع كلا الجانبين لضغوط انتقائية شديدة.

لقد طور البشر "أسلحة" مثل الاستراتيجيات السلوكية (أي عدم الاعتماد على الطفرات التي يفضلها الانتقاء الطبيعي) بما في ذلك استخدام المواد الطبيعية أو الاصطناعية المضادة للطفيليات. ومع ذلك ، نظرًا لأن الطفيليات تقدم عمومًا فترات جيل أقصر ، فإنها يمكن أن تتطور وتتكيف بسرعة أكبر ، وبالتالي الاستفادة من "ترسانة" متنوعة ومتجددة وفعالة من عوامل الفوعة. لذلك ، يبدو أننا لن نتخلص أبدًا من مسببات الأمراض وسنواجه دائمًا "سباق التسلح" هذا. ومن المثير للاهتمام أن استخدام المنتجات الطبيعية لمكافحة الأمراض الطفيلية ، أي علاج نفسي، ربما سبق البشر. تستخدم الشمبانزي نباتات مثل Aspilia ossabicensis, Aneilema aequinoctiale ، و فيرنونيا أميجدالينا لمحاربة الطفيليات المعوية [178–180]. حتى الثدييات التي تبحث عن الطعام قد تستخدم النباتات لمحاربة الطفيليات [181]. قد تتجنب هذه الحيوانات الأمراض عن طريق الابتعاد عن البراز ، لكن الديدان الخيطية الطفيلية تأخذ جولة في جراثيم الفطريات التي يتم دفعها إلى مسافة عدة أمتار عن طريق انفجار البوغ.

تصيب الأمراض التي يمكن علاجها بسهولة ، مثل الإصابة بالديدان الخطافية والديدان الخطافية ، مليار و 900 مليون شخص على التوالي. قد تكون هذه النيماتودا الطفيلية مسؤولة على التوالي عن 10000 و 60.000 حالة وفاة سنوية ، خاصة في البلدان الفقيرة (فيديو تحت). يمكن أن تقلل العدوى الطفيلية بشكل كبير من النمو البدني والعقلي للأطفال ، وكذلك إنتاجية البالغين [182]. انخفاض القدرات الجسدية والمعرفية يجعل الأشخاص المصابين بالطفيليات أقل كفاءة وبالتالي يقتصر على المهن الأقل أجرًا. إنه يقلل من وصولهم إلى ظروف صحية وصحية جيدة ، ويزيد من خطر الإصابة بعدوى جديدة ، ويحافظ على حلقة مفرغة قاسية من الإقصاء الاجتماعي. تتسبب الأمراض المعدية في حوالي 80٪ من الوفيات في البلدان المتخلفة ، ولكنها تمثل أهمية ثانوية للصحة العامة في دول العالم الأول الحالية [183]. لذلك ، لم تهتم الصناعات الصيدلانية كثيرًا بتطوير عقاقير جديدة لعلاج هذه الأمراض. على الرغم من أن حوالي 90٪ من الأمراض التي تصيب الإنسان تسببها عوامل معدية ، إلا أن أقل من 5٪ من البحث والتطوير مخصص لحل هذه العدوى [184]. تم توجيه أقل من 1٪ من الأدوية المدرجة في ترسانتنا العلاجية في العقد الماضي إلى أمراض المناطق المدارية [185]. بدون إشراك القطاع العام ، وتحقيق العدالة الاجتماعية والهروب النهائي من البؤس ، لن يكون من الممكن إنقاذ "رأس مالنا البشري" [186 ، 187]. إن قلة الاهتمام بما يسمى بأمراض الفقر أو "الأمراض المهملة" أمر مذهل ، بالنظر إلى أن واحدًا من كل خمسة أشخاص في العالم يعيش في فقر مدقع. هناك أدلة على إهمال أمراض الفقر وأبحاثه حتى من قبل المجلات الطبية المرموقة [188].

لعلم الطفيليات أهمية كبيرة على وجه الخصوص ، ولكن ليس فقط ، لبلدان العالم الثالث ، حيث يموت أكثر من مليون شخص سنويًا ضحايا للعدوى ، ويمثل نصف هذا العدد بسبب الملاريا الطفولية. تشير التقديرات إلى أن أكثر من 50٪ من الوفيات والمراضة في العالم ترجع إلى الأمراض المعدية و / أو الطفيلية التي تتسبب في 16 مليون حالة وفاة سنوية. لأغراض المقارنة ، يقتل السرطان ما يقرب من ستة ملايين شخص سنويًا. في هذا الصدد ، ما لا يقل عن 15٪ من الأورام البشرية لها مسببات فيروسية [189] والطفيليات بما في ذلك الديدان الطفيلية قد تؤدي أيضًا إلى تحفيز الأورام [190]. إلى جانب السلب المرتبط بشكل متكرر بالتطفل ، المشعرات المهبلية, البلهارسيا الدموية ، و S. mansoni يمكن أن يسبب السرطان في الأنسجة المصابة. T. vaginalis العدوى ، المرض الرئيسي غير الفيروسي الذي ينتقل عن طريق الاتصال الجنسي في البشر ، تفضل انتقال فيروس نقص المناعة البشرية وفيروس الورم الحليمي البشري [191]. ومع ذلك ، لا تزال العدوى الطفيلية تعتبر أمراض فقر ، وبالتالي تحظى باهتمام أقل من الحكومات والصناعات مقارنة بالاضطرابات الأقل انتشارًا ، ولكنها مربحة ، مع تأثير اجتماعي أقل بكثير.

على الرغم من استخدام مصطلح "الطب الاستوائي" على نطاق واسع ، إلا أنه ليس دقيقًا من الناحية المفاهيمية ، لأنه يركز على الأمراض التي لا تقتصر على المناطق الاستوائية. في الماضي ، تم العثور على ما يسمى بالأمراض الاستوائية مثل الطاعون وحمى التيفوئيد والملاريا في جميع أنحاء العالم. كانت الملاريا مرضًا مستوطنًا خطيرًا في دول مثل الولايات المتحدة وكندا وإنجلترا. تشير العديد من مسرحيات شكسبير إلى الملاريا ، التي كانت تسمى آنذاك "العاصفة" ، والتي كانت عبارة عن عدوى شديدة الخطورة في إنجلترا حتى نهاية القرن الثامن عشر. أجريت تجارب الكينين الأولى في إسكس ، على بعد حوالي 50 كيلومترًا من وسط لندن [192]. يعكس الانتشار الحالي للعديد من الإصابات كفاءة شروط النظافة وإجراءات التحكم بدلاً من الخصائص المناخية أو الجغرافية [193]. ومع ذلك ، فإن الظروف المناخية والصحية الحالية في غالبية البلدان الاستوائية تفضل تقدم اضطرابات المسببات المعدية والطفيلية. يؤدي الاحتباس الحراري عن طريق انبعاث الغازات ، مثل ثاني أكسيد الكربون ، إلى تعزيز تأثير الاحتباس الحراري أو ظاهرة الاحتباس الحراري. هذه الظاهرة يمكن أن تزيد من انتشار البعوض مثل أنوفيليس ص. ، كوليكس ص. و الزاعجة س ، وزيادة الإصابة بالملاريا ، وحمى الضنك ، والحمى الصفراء ، من بين أنواع العدوى الأخرى [194].

إن الكثافة السكانية الحضرية غير المخططة المرتبطة بالظروف الصحية والسكنية السيئة في كثير من الأحيان في البلدان المتخلفة (إلى حد كبير في المناخ المداري) ، تفضل انتشار مسببات الأمراض وناقلات الأمراض ، وتشكل عاملاً مهمًا في انتشار الأمراض الطفيلية في هذه المناطق. نظرًا للتأثير البيئي للمجتمع ، فإن الأمراض الريفية مثل داء البلهارسيات والملاريا وداء الليشمانيات الحشوي آخذة في التوسع الحضري في بلدان مختلفة.

يتركز حوالي 45٪ من سكان العالم في البيئة الحضرية ، بينما قد تصل هذه النسبة في البرازيل إلى 80٪ [195]. تفضل التجمعات الكثيفة بشدة انتقال العوامل المعدية ، لا سيما بالنظر إلى أن الظروف الصحية لغالبية مدن العالم الثالث لا تزال كما في العصور التوراتية أو العصور الوسطى ، وبالتالي ، إلى جانب الأمراض الناشئة ، ما زلنا نواجه عدوى قديمة الطراز مثل الجذام والسل وحمى الضنك وغيرها.

أدى الاستخدام العشوائي لمبيدات الجراثيم ومبيدات الحشرات (في الأدوية ومنتجات النظافة) إلى ظهور كائنات مقاومة ، مما أعاق التدابير العلاجية والوقائية. تسهل عمليات زرع الأعضاء والأنسجة أو عمليات نقل الدم انتقال الطفيليات مثل التوكسوبلازما, المتصورة ص. المثقبية الكروزية, الليشمانيا ص. فضلا عن العديد من الالتهابات الفيروسية [196–198].

إلى جانب التأثير المباشر للعدوى الطفيلية على صحة المضيف ، يمكن للتطفل أن يفسد آليات المناعة الضرورية لمقاومة العدوى الأخرى. المناطق الأفريقية التي ترتفع فيها معدلات الإصابة بالديدان الخيطية المعوية ، مثل الديدان الأسطوانية ، والدودة السوطية ، والدودة الشصية ، تمثل انتشارًا وشدة أعلى لحالات السل وعدوى فيروس العوز المناعي البشري [199]. لا يمكن أن يعزى هذا التأثير إلى الحالة التغذوية. يشار إلى أن وباء الإيدز يشجع على انتشار الطفيليات الانتهازية مثل التوكسوبلازما, المتكيسة الرئوية الجؤجؤية, كريبتوسبوريديوم بارفوم, الليشمانيا sp. ، والعديد من الآخرين ، والتي غالبًا ما تسمى بالعوامل الانتهازية. ومع ذلك ، فإن تصنيف مثل هذه الكائنات الحية الدقيقة على أنها "انتهازية" غالبًا ما كان غير كافٍ ومضلل ، لأن بعض الكائنات الدقيقة المزعومة "الانتهازية" يمكن أيضًا أن تسبب المرض في العوائل العادية [17 ، 200].

7. الطفيليات: القوى الدافعة الفردية والسائدة في تطور الإنسان والمجتمع

لعبت الكائنات الحية الدقيقة دورًا رئيسيًا في تطور الكائنات الحية الأعلى ، بما في ذلك الحكيم ، "المتواضع" ، والمطلق على نفسه بشكل متكرر. الإنسان العاقل العاقل. من الغريب أن جسم الإنسان يعرض على الأقل كمية بكتيرية أكبر من الخلايا البشرية [201]. قد تتكون "الحياة البرية البشرية" من 10 إلى 100 مليون نوع تعيش فينا وعلينا [11]. نحن نشبه "الأحياء الميكروبية" بدلاً من التحف المصممة بشكل مثالي.

من الواضح أن هيليكوباكتر بيلوري يمكن أن يسبب التهاب المعدة والقرحة الهضمية وحتى الأورام.عدد متزايد من كيانات علم الأمراض المزمنة التي يعتقد أن لها طبيعة وراثية و / أو بيئية مثل التهاب المفاصل الروماتيزمي الحاد وتصلب الشرايين والتصلب المتعدد والفصام ومرض الزهايمر [202]. حتى السمنة قد يكون لها مسببات معدية (العدوى). ما لا يقل عن ثمانية أنواع من الفيروسات المسببة للسمنة (في الحيوان: فيروس سلالة الكلاب ، نوع الفيروس المرتبط بـ روس من النوع 7 ، فيروس مرض بورنا ، عامل سكرابي ، فيروس غدي الطيور SMAM-1 في الإنسان: الفيروسات الغدية 5 ، 36 ، 37) في الحيوانات ، وخاصة الدواجن والفئران. الدراسات التي أجريت على البشر أقل إقناعًا بكثير ، ومع ذلك ، فقد أظهر اثنان من الفيروسات الغدية ، Ad-36 و SMAM-1 ، خصائص شحمية [203 ، 204]. بالإضافة إلى الفيروسات ، الالتهاب الرئوي المتدثرة (الالتهاب الرئوي الكلاميديا) وميكروبات الأمعاء يمكن أن تساهم في تنظيم تخزين الدهون [70 ، 205]. شكلت العدوى الفيروسية أيضًا تطور الإنسان وتاريخه [206 ، 207]. ومن المثير للاهتمام أن بروتينًا من أصل فيروسي قد يتوسط في اندماج بيض الحيوانات المنوية في الثدييات [208 ، 209] ، وتلعب الفيروسات القهقرية الداخلية دورًا محوريًا في كل من تشكل المشيمة وتثبيط الاستجابة المناعية للأم ضد الجنين [210-212]. هذه التسلسلات الشبيهة باللينقولات العكسية والتي قد تمثل أكثر من 40٪ من الجينوم البشري وقد أطلق عليها اسم "infectrons" [7 ، 13] كما هو مذكور أعلاه. تلاعبت العناصر الرجعية بعمق في ميراثنا الجيني ، وبالتالي أطلق عليها اسم "نحاتو الجينوم البشري" [213].

قد تكون الأعراض المختلفة للعدوى معالجة فسيولوجية معقدة لتعزيز انتشار الطفيليات. يتوسط السعال والعطس والإسهال بشكل فعال في التخلص من مسببات الأمراض التنفسية أو المعوية وانتشارها في البيئة ، على التوالي. قد يؤدي العض إلى انتشار فيروس داء الكلب من حيوان مصاب. حتى الاستجابة المناعية يمكن استغلالها في دورات حياة الطفيل. تؤدي تفاعلات فرط الحساسية إلى خدش وتندب مما يسمح بغزو العوامل الممرضة للأنسجة تحت الجلد وانتشارها. ينتج الانزعاج في رد الفعل المناعي ل Dracunculus medinensis يقود العائل النهائي إلى غمر الطرف المصاب في البرك ، حيث يمكن أن يواجه الشكل اليافع للطفيلي عائل مجداف الأرجل النسل [155]. ستعمل الحمى على تعزيز الأمراض المنقولة بالنواقل عن طريق بلع الدم المعزز بواسطة البعوض عن طريق ارتفاع درجة الحرارة (الانجذاب الحراري) والتعرق المرتبط بالرائحة النموذجية (توجه كيميائي) الناتج عن نشاط الكائنات الحية الدقيقة التي تعيش على الجلد مثل المكورات العنقودية و الوتدية.

قد يكون الشلل الجزئي والثعلبة اللذان ينتجان على الثدييات المصابة بداء الليشمانيات الحشوي مفيدًا في "تقديم" وجبة دموية مكملة للطفيليات التي تطير بالرمل. سيكون الحيوان غير المتحرك أصلع أكثر ملاءمة للحشرات "الهبوط الآمن" والتغذية. حتى أن البروتوزوان يضر بأمعاء الحشرة ويزيد من شهيتها [214]. وبالمثل ، طفيلي الطائر Trichomonas gallinae، ينتقل عادة عن طريق مياه الشرب ، وينتج عطاش (عطش مفرط مزمن) في الحيوان المصاب.

البلهارسيا ص. يتم وضع البيض داخل حجرة الأوعية الدموية ويتطلب استجابة مناعية المضيف للوصول إلى البيئة عن طريق البراز أو البول. اللافت للنظر ، S. mansoni يستخدم إشارات التطور من الخلايا الليمفاوية الكبدية CD4 + [215].

أنتج التطفل الخارجي وتنظيف الطفيليات العديد من الاتحادات المتبادلة بين العديد من أنواع الفقاريات واللافقاريات. اتخذ فعل الاستمالة للطفيليات الخارجية وظيفة اجتماعية مهمة للغاية بين الرئيسيات. من خلال تحفيز إطلاق الإندورفين ، يمكن لهذا السلوك أن يقلل من التوترات وبالتالي يؤدي إلى تعاون غير محدد ، مما يؤدي في النهاية إلى تعزيز السلوك الاجتماعي [216].

قد تؤثر الطفيليات على سلوك العائل من أجل تسهيل تكاثرها وانتشارها. يمكن أن يعكس Acanthocephala الاتجاه السلبي للضوء لقشريات Isopoda و Amphipoda مما يجعلها أكثر سهولة قبل الطيور ، والتي ستؤوي بعد ذلك الديدان البالغة [217]. وبالمثل ، فإن إبرة الوخز حظ شجيري ثنائي النواة برامج النمل لتقديم أنفسهم كغذاء لرعي الحيوانات العاشبة مثل الحملان والأبقار [216].

قد يتأثر سلوك الفقاريات أيضًا. قد تغير Trematodes بشكل جذري نمط السباحة للطيور القاتلة ، والتي قد تعرض بطونها اللامعة على سطح الماء وبالتالي تغمرها الطيور البحرية بسهولة [216]. واحدة من أكثر الاستجابات المدهشة التي تحركها الكائنات الفضائية تحدث في القوارض. هذه الحيوانات الصغيرة السريعة دائمًا ما تكون في حالة تأهب وخائفة بشكل عملي من وجود (ورائحة) الحيوانات المفترسة القطط. ومع ذلك ، عندما يصابون التوكسوبلازما لا يتوقفون عن الفرار فحسب ، بل قد يتحدون الموت أيضًا بالاقتراب من قطة ، المضيف النهائي للطفيليات الأولية. التوكسوبلازما قد يعدل بالمثل السلوك البشري [218]. قد يصبح الأشخاص المصابون أكثر هياجًا وأقل خوفًا من الإصابة بالعدوى وأكثر عدوانية وأكثر عرضة للمشاركة في حوادث المرور [219]. التوكسوبلازما- تُظهر النساء المصابات سمات شخصية مختلفة تميل إلى أن تكون أقل أخلاقية ، وتتجاهل القواعد ، وتتحمل المزيد من المخاطر [219]. حتى أنه قيل بشكل متناقل أن الموقف النموذجي للبريطانيين والفرنسيين قد يكون راجعا ، على الأقل جزئيا ، إلى التطفل من قبل T. جوندي حيث أن معدل الانتشار المصلي في السكان السابقين أقل من 20٪ ، بينما في المجموعة الأخيرة يزيد عن 80٪ من السكان [220]. قد تكون كراهية الأجانب والتمييز العنصري قد نشأت كاستراتيجيات بدائية لتجنب الطفيليات الغريبة داخل السكان الأجانب.

قد تكون مقاومة العوامل الممرضة قد شجعت على إيثار الأقارب [221] وربما لعب اختيار الأقارب دورًا في نشأة الزواج الأحادي [222]. في الحشرات الاجتماعية ، وخاصة النمل ، من المحتمل أن يكون التباين في تعدد الزوجات مدفوعًا بشكل أساسي بعوامل أخرى غير تلك المسؤولة عن التباين في تعدد الأزواج ، ولكن كلاهما قد يكون تحت الانتقاء عن طريق التطفل بطرق أكثر تعقيدًا مما هو معروف بشكل عام حتى الآن ، مما يتطلب مزيدًا من التحقيق الشامل [223]. بين البشر ، كلما زاد تعدد الزوجات في المجتمع ، زاد العبء الطفيلي ، على الرغم من أن معنى هذه الملاحظة غير واضح [37 ، 224 ، 225]. قد يرجع هذا جزئيًا على الأقل إلى ارتفاع قابلية الذكور للإصابة بالعدوى [226 ، 227]. في الحيوانات متعددة الزوجات ، يكون التباين في عدد الشركاء الجنسيين أكبر بين أفراد جنس واحد من الآخر [228]. لذلك ، إذا تمكن الطفيلي المنقول جنسيًا من التعرف على جنس مضيفه ، فمن المتوقع أن يكون معدل التكاثر لهذا الطفيل أكبر في الجنس الذي يحتمل أن يكون لديه عدد أكبر من الشركاء نظرًا لكثرة تعدد الزوجات بين الحيوانات [228] ، المنقولة جنسيًا يجب أن تكون الطفيليات أكثر ضراوة عند الذكور منها عند الإناث [229]. الفروق بين الجنسين في معدلات الإصابة بالطفيليات ، أو شدتها ، أو أنماطها السكانية شائعة في نطاق واسع من الأصناف [229]. افترضت النظرة البيئية عادةً أن الفروق بين الجنسين في الإصابة بالطفيليات ترجع إلى الاختلافات في تاريخ حياة الذكور والإناث ، حيث ربما يأكل أحد الجنسين فرائس أكثر أو مختلفة ، وبالتالي يبتلع المزيد من المراحل المعدية ، أو ربما يسكن منطقة ذات ميل أكبر للإيواء الطفيليات ، مثل تيار هامش [229]. شرح تقليد آخر الاختلافات الجنسية للعدوى الطفيلية بناءً على ازدواج الشكل الجنسي الذي يعتبر مهمًا لعلاقة العائل بالطفيلي ، مثل التفاعلات المناعية بين الغدد الصماء ومعدلات الوفيات أو الشيخوخة [229-234]. تُظهر بعض الأمراض الطفيلية الأكثر أهمية إكلينيكيًا للإنسان ، بما في ذلك داء الصفر ، وداء الليشمانيات ، والملاريا ، وداء البلهارسيات ، وداء المثقبيات ، ومجموعة متنوعة من الديدان الطفيلية اختلافات كبيرة في معدلات الإصابة بين الذكور والإناث [229]. قد تؤثر الهرمونات بشكل عام والستيرويدات الجنسية بشكل خاص على الجينات والاستجابات المناعية والسلوكيات التي تؤثر على قابلية الإصابة ومقاومتها للعدوى [230]. بالإضافة إلى الستيرويدات الجنسية ، فإن العديد من هرمونات الستيرويد الأخرى ، بما في ذلك الجلوكوكورتيكويد ، وهرمونات الببتيد المشتقة من الغدة النخامية ، مثل الهرمون المنبه للجريب ، والهرمون اللوتيني ، وهرمون قشر الكظر ، والبرولاكتين قد تؤثر على الفروق بين الجنسين في العدوى [230].

8. الخلاصة ووجهات النظر

هناك حاجة ملحة إلى "تغيير النظرة" إلى ظاهرة التعايش بين البشر والطفيليات. سيعتمد التعايش الأفضل على فهم أفضل لآليات العلاقات بين المتعايش (المتعايشين) والمضيف (المضيفين). ستساهم الأوراق والكتب التالية في تغيير منظور النظرة إلى الظاهرة الطفيلية: Ferreira [46] ، Trager [234] ، Brooks & amp McLennan [235] ، Sapp [3] ، Lenzi et al. [236] ، Paracer & amp Ahmadjian [237] ، Tosta [7 ، 13] ، Bush et al. [238]، Margulis & amp Sagan [239]، Bushman [11]، Moore [217]، Combe [5] and Combes [240]، Lenzi & amp Vannier-Santos [6]، Ulvestad [38]، Rollinson & amp Hay [241] ] ، ورد [242] ، جابلونكا وأمبير لامب 243.

يرشد المظهر الجديد ، وفقًا لكارلوس إدواردو توستا (الاتصال الشخصي) ، إلى تبديل النموذج الحالي إلى نموذج جديد.

يقدم النموذج الحالي المفاهيم التالية: (أ) العوامل المعدية هي أعداء يجب تدميرهم (ب) وظيفة الجهاز المناعي هي تدمير العوامل المعدية والحفاظ على الكائن الحي خاليًا منها (ج) جينومات العائل و العوامل المعدية هي هياكل مغلقة لا علاقة لها فيما بينها (د) يجب أن تحافظ اللقاحات على الكائن الحي خاليًا من العوامل المعدية (هـ) القاعدة النظرية: الاستنزاف و دمار.

وإلا فإن النموذج الجديد يقترح: (أ) "العوامل المعدية" [المتعايش / المتعايش] شركاء في التطور المشترك (ب) تتمثل وظيفة الجهاز المناعي في الحفاظ على الفردية الجزيئية للكائن وتعزيز تكيفه مع العوامل المعدية (ج) يرتبط جينومات المضيف والعوامل المعدية عن طريق التنشيط المتبادل وتبادل العدوى [هم يعيشون في pangenome] ، وهم منظمون في شبكات التطور المشترك (د) ينبغي أن تسهم اللقاحات في أفضل تكيف "للعوامل المعدية" [المتعايش / المتعايش] مع الكائن الحي: لقاحات تكيفية (هـ) القاعدة النظرية: التكيف و العيش سويا [=التعايش].

في الختام ، فإن التعايش بين المتعايشين (المتعايشين) والمتعايشين يثير حالة الطوارئ نظام التكيف المعقد: المضيف الطفيلي [244]. لا يوجد طفيلي بدون مضيف و والعكس صحيح. سيحتاج الفهم المستقبلي لظاهرة التطفل (التعايش) من خلال منظور بيولوجيا الأنظمة إلى التعاون بين علماء الطفيليات وعلماء العدوى وعلماء المناعة وعلماء الأمراض وعلماء الأحياء التجريبية والنظرية وعلماء البيئة وعلماء الرياضيات وعلماء الفيزياء وخبراء الذكاء الاصطناعي وعلوم الحساب ، و آخرون [245 ، 246]. لا يزال أمامنا طريق طويل قبل أن نتمكن من فهم لغة الطفيليات: البار سكريبت. تمت صياغة النص من قبل هارولد دبليو مانتر ، وأشار إليه بروكس وماكلينان [235]: "الطفيليات - تقدم معلومات حول العادات الحالية وبيئة مضيفيها الفرديين. هذه الطفيليات نفسها تبشر أيضًا بإخبارنا بشيء عن الروابط المضيفة والجغرافية منذ زمن بعيد. إنها في الوقت نفسه نتاج بيئة مباشرة وسلالة طويلة تعكس ارتباطات ملايين السنين. وبالتالي فإن الرسائل التي يحملونها تكون دائمًا ثنائية اللغة وعادة ما تكون مشوهة. في نهاية المطاف ، قد يكون هناك ما يكفي من القطع لتشكيل لغة ذات معنى يمكن تسميتها باراسكريبت - لغة الطفيليات ، التي تخبرنا عن نفسها وعن مضيفيها اليوم والعام الماضي ". "يمكن أن نولد 100٪ من البشر ، لكننا سنموت 90٪ بكتيرية - كائن حي معقد حقيقي." [247]. “المضيف المتعايش المتعايش هو سيمفونية غير مكتملة ، ورائعة للغاية مثل سيمفونية شوبيرت غير المكتملة. لن تنتهي أبدا. يتم عزف هذه السمفونية باستمرار بنغمتين مختلفتين: واحدة متناغمة (نغمة غايا) [248] والأخرى ضارة ودرامية (نغمة ميديا) [242]. "

شكر وتقدير

تمت مراجعة هذه الورقة من قبل الدكاترة. فيفيان رومجانيك ، وجين أرنت لينزي ، وإلين ديكاتشي-مايا ، وألين فاغونديز ، وآنا لوسيا ماتوس. المؤلفون هم زملاء CNPq الحاصلين على منح من CNPq و FIOCRUZ و PP-SUS و CAPES و FAPESB و INCT-INPeTAm / CNPq / MCT.

مراجع

  1. هايوارد ، "سحر داروين: سحر (اسم) ، مجموعة من العصافير ،" المشرط، المجلد. 372 ، الملحق 1 ، الصفحات S50-S56 ، 2008. عرض على: الباحث العلمي من Google
  2. تي ويكفورد ، العلاقات مع الحياة: من نباتات زهقرنية إلى أفراس النهر ، كيف أدى الميكروب المتواضع إلى التطور، John Wiley & # x26 Sons، New York، NY، USA، 2001.
  3. جيه ساب ، التطور حسب الارتباط: تاريخ التكافلمطبعة جامعة أكسفورد ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 1994.
  4. بي دبليو برايس ، "شبكة الحياة: التطور على مدار 3.8 & # x2009 مليار سنة من العلاقات الغذائية ،" في التكافل كمصدر للابتكار التطوري: الانتواع والتكوين، L. Margulis and R. Fester، Eds.، pp.262–272، The MIT Press، Cambridge، MA، USA، 1991. View at: Google Scholar
  5. جيم كومب ، فن الطفيليمطبعة جامعة شيكاغو ، شيكاغو ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 2005.
  6. Lenzi و M.A Vannier-Santos ، "واجهة الطفيلي المضيف: التعايش & # x2014a نظرة مختلفة على ظاهرة التطفل ،" في Din & # xe2mica das Doen & # xe7as Infecciosas e Parasit & # xe1rias، J.R Coura، Ed.، pp. 19–44، Guanabara-Koogan، Rio de Janeiro، Brazil، 2005. View at: Google Scholar
  7. سي إي توستا ، "الشبكات ذات التطور المشترك: نهج جديد لفهم علاقات البشر بالعوامل المعدية ،" Mem & # xf3rias do Instituto Oswaldo Cruz، المجلد. 96 ، لا. 3، pp.415–425، 2001. View at: Google Scholar
  8. L. Margulis و R. Fester ، "التعايش كمصدر للابتكار التطوري: الانتواع والتشكل ،" الصحافة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا، 1991. عرض على: الباحث العلمي من Google
  9. د. أ. ريلمان ، "جسم الإنسان كمرصد ميكروبي ،" علم الوراثة الطبيعي، المجلد. 30 ، لا. 2، pp. 131–133، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  10. V. في تيتز ، "مفهوم pangenome: رؤية موحدة للمعلومات الجينية ،" مراقب العلوم الطبية، المجلد. 11 ، لا. 7، pp. HY24-HY29، 2005. View at: Google Scholar
  11. ف. بوشمان ، نقل الحمض النووي الجانبي: الآليات والنتائجمطبعة هاربور لابوراتوري ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 2002.
  12. جي بي غوغارتن ، "نقل الجينات: جنون مبادلة الجينات يصل إلى حقيقيات النوى ،" علم الأحياء الحالي، المجلد. 13 ، لا. 2، pp. R53 – R54، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  13. سي إي توستا ، "العدوى والتطور المشترك ،" Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical، المجلد. 34 ، لا. 1، pp. 1-3، 2001. View at: Google Scholar
  14. H. H. Kazazian Jr. ، "L1 retrotransposons تشكل جينوم الثدييات ،" علم، المجلد. 289 ، لا. 5482 ، ص 1152-1153 ، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  15. H. H. Kazazian الابن ، "العناصر المتنقلة: محركات تطور الجينوم ،" علم، المجلد. 303 ، لا. 5664 ، ص 1626-1632 ، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  16. A. F. Smit ، "التكرارات المتناثرة والتذكارات الأخرى للعناصر القابلة للنقل في جينومات الثدييات ،" الرأي الحالي في علم الوراثة والتنمية، المجلد. 9 ، لا. 6، pp.657–663، 1999. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  17. A. Casadevall و L. A. Pirofski ، "إطار الاستجابة للضرر للتسبب في الميكروبات ،" مراجعات الطبيعة علم الأحياء الدقيقة، المجلد. 1 ، لا. 1، pp. 17–24، 2003. View at: Google Scholar
  18. P. Bonfante و I. A. Anca ، "النباتات والفطريات الفطرية والبكتيريا: شبكة من التفاعلات ،" المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة، المجلد. 63 ، ص 363-383 ، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  19. في ميركس ، إم آي بيدارتوندو ، وإن إيه هاينسون ، "الفطريات غيرية التغذية: عندما تستضيف الفطريات النباتات ،" حوليات علم النبات، المجلد. 104 ، لا. 7، pp. 1255–1261، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  20. D. A. Windsor ، "الكارتلات الحيوية: وحدات البيئة والتطور على أساس العلاقات المتبادلة بين المضيف والمتعايش ،" محفوظات معهد العلوم، المجلد. 1، pp.4-12، 2000. View at: Google Scholar
  21. D. A. Windsor ، "معظم الأنواع على الأرض هي طفيليات ،" المجلة الدولية لعلم الطفيليات، المجلد. 28 ، لا. 12، pp. 1939–1941، 1998. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  22. A. Ara & # xfajo و L. F. Ferreira ، "Dos ca & # xe7adores de micr & # xf3bios & # xe0 paleoparasitologia Molecular،" Ci & # xeancia Hoje، المجلد. 26 ، لا. 152 ، ص 32-38 ، 1999. عرض على: الباحث العلمي من Google
  23. جيه أكرمان ، "طفيليات يبحثون عن غداء مجاني ،" ناشيونال جيوغرافيك، المجلد. 192 ، لا. 4، pp. 74–91، 1997. View at: Google Scholar
  24. كهرر-ساواتسكي ودي إن كوبر ، "فهم التطور الأخير للجينوم البشري: رؤى من مقارنات جينوم الإنسان والشمبانزي ،" الطفرة البشرية، المجلد. 28 ، لا. 2، pp. 99–130، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  25. مارغوليس ، الكوكب التكافلي: نظرة جديدة على التطور، بيسك بوكس ​​، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 1998.
  26. T. Cavalier-Smith ، "أصل النوى والخلايا حقيقية النواة ،" طبيعة سجية، المجلد. 256 ، لا. 5517 ، الصفحات 463-468 ، 1975. عرض على: الباحث العلمي من Google
  27. هوريك ، ك. هامادا ، إس كانايا ، وت. شينوزاوا ، "تم الكشف عن أصل نوى الخلايا حقيقية النواة عن طريق تكافل العتائق في البكتيريا من خلال تحليل ضرب التماثل ،" بيولوجيا خلية الطبيعة، المجلد. 3 ، لا. 2، pp.210–214، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  28. بي جي إل بيل ، "تكوين حقيقيات النوى الفيروسي: هل كان سلف النواة عبارة عن فيروس DNA معقد؟" مجلة التطور الجزيئي، المجلد. 53 ، لا. 3، pp.251–256، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  29. جيه إم كلافيري ، "الفيروسات تحتل مركز الصدارة في التطور الخلوي ،" بيولوجيا الجينوم، المجلد. 7 ، لا. 6 ، معرف المقالة 110 ، ص. 110 ، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  30. مارجوليس ود. ساجان ، أصول الجنسمطبعة جامعة ييل ، لندن ، المملكة المتحدة ، 1986.
  31. K.L Fehrenbacher ، و I.R Boldogh ، و L.A Pon ، "أخذ القطار A: مولدات القوة القائمة على الأكتين واستهداف العضيات ،" الاتجاهات في بيولوجيا الخلية، المجلد. 13 ، لا. 9، pp.472–477، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  32. K. Fehrenbacher ، T. Huckaba ، H. C. Yang ، I. Boldogh ، and L. Pon ، "ذيول المذنب الأكتيني ، الإندوسومات والتعايش الداخلي ،" مجلة البيولوجيا التجريبية، المجلد. 206، pp. 1977–1984، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  33. سي بازينيت وجي إي رولينز ، "ريكتسيا-مثل حركة الميتوكوندريا في ذبابة الفاكهة تكوين النطاف ، " التطور والتنمية، المجلد. 5 ، لا. 4، pp.379–385، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  34. ج.بازينيت ، "أصول التعايش الداخلي للجنس ،" مقولات بيولوجية، المجلد. 26 ، لا. 5 ، ص 558-566 ، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  35. W. Sterrer ، "حول أصل الجنس كلقاح ،" مجلة علم الأحياء النظري، المجلد. 216 ، لا. 4 ، ص 387-396 ، 2002. عرض على: موقع الناشر | الباحث العلمي من Google | MathSciNet
  36. دبليو دي هاميلتون ، آر أكسلرود ، ور. تانيز ، "التكاثر الجنسي كتكيف لمقاومة الطفيليات (مراجعة) ،" وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 87 ، لا. 9، pp. 3566–3573، 1990. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  37. إم. ريدلي ، الملكة الحمراء: الجنس وتطور الطبيعة البشرية، بينجوين بوكس ​​، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 1993.
  38. أولفيستاد ، الدفاع عن الحياة. طبيعة العلاقات بين المضيف والطفيلي، سبرينغر ، دوردريخت ، هولندا ، 2007.
  39. J. Wiesner و F. Seeber ، "العضية المشتقة من البلاستيد للطفيليات البشرية الأولية كهدف للأدوية الراسخة والناشئة ،" رأي الخبراء في الأهداف العلاجية، المجلد. 9 ، لا. 1 ، ص 23-44 ، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  40. M. J. Taylor و C. Bandi و A. Hoerauf "Wolbachia التعايش البكتيري للديدان الخيطية الفيلارية ، " التقدم في علم الطفيليات، المجلد. 60 ، الصفحات من 245 إلى 284 ، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  41. M. J. Wade and N.W Chang، “زيادة خصوبة الذكور في تريبوليوم الخلط الخنافس بعد الإصابة بالطفيلي داخل الخلايا Wolbachia,” طبيعة سجية، المجلد. 373 ، لا. 6509 ، الصفحات من 72 إلى 74 ، 1995. عرض على: الباحث العلمي من Google
  42. A. Gargas ، P. T. DePriest ، M. Grube ، و A. علم، المجلد. 268 ، لا. 5216، pp. 1492–1495، 1995. View at: Google Scholar
  43. بي دبليو إيوالد ، "أنماط الانتقال وتطور استمرارية التطفل والتبادلية ،" حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم، المجلد. 503 ، ص 295-306 ، 1987. عرض على: الباحث العلمي من Google
  44. ر.أ. لوين ، "لماذا الأبقار ليست خضراء؟" طبيعة سجية، المجلد. 326 ، لا. 6115 ، الصفحات من 743 إلى 744 ، 1987. عرض في: موقع الناشر | منحة جوجل
  45. C. P. قراءة ، التطفل وعلم الرموز، مطبعة رونالد ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 1970.
  46. فيريرا ، "O Fen & # xf4meno Parasitismo" Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical، المجلد. 7 ، لا. 4 ، ص 261-277 ، 1973. عرض على: الباحث العلمي من Google
  47. K. Summers ، S. McKeon ، J. Sellars et al. ، "استغلال الطفيليات كمحرك للتنوع ،" المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية، المجلد. 78 ، لا. 4، pp.639–675، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  48. P. J. Hudson و A. P. Dobson و K. D. Lafferty ، "هل نظام بيئي صحي غني بالطفيليات؟" الاتجاهات في علم البيئة والتطور، المجلد. 21 ، لا. 7 ، ص 381-385 ، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  49. جيه دايموند ، البنادق والجراثيم والصلب: مصير المجتمعات البشرية، W. W. Norton & # x26 Co، New York، NY، USA، 1999.
  50. E. K. Rousham ، "زيادة في الجيارديا الاثني عشرية العدوى بين الأطفال الذين يتلقون علاجًا دوريًا للديدان في بنغلاديش ، " مجلة طب الأطفال الاستوائي، المجلد. 40 ، لا. 6، pp.329–333، 1994. View at: Google Scholar
  51. C. A. Northrop-Clewes ، E. K. Rousham ، C.GN Mascie-Taylor ، and P.G Lunn ، "علاج طارد للديدان لأطفال الريف البنغلاديشي: التأثير على فسيولوجيا المضيف ، والنمو ، والحالة الكيميائية الحيوية ،" المجلة الأمريكية للتغذية السريرية، المجلد. 73 ، لا. 1، pp.53–60، 2001. View at: Google Scholar
  52. آر جيه بوج ، آي دي روبرتسون ، إيه دي إليوت ، وآر سي إيه تومسون ، "الطفيليات المعدية المعوية للكلاب الحضرية في بيرث ، أستراليا الغربية ،" المجلة البيطرية، المجلد. 157 ، لا. 3، pp.295–301، 1999. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  53. P. Prociv و J. Croese ، “العدوى المعوية البشرية مع الأنكلستوما الكلبية: إعادة تقييم الديدان الخطافية في ضوء أمراض حيوانية المنشأ & # x201cnew & # x201d ، " اكتا تروبيكا، المجلد. 62 ، لا. 1، pp. 23–44، 1996. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  54. ج.ب.ديت وإف براتلونج ، "الليشمانيا ، المثقبيات و المثقبيات أحادية السم كعوامل انتهازية ناشئة "، مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة، المجلد. 47 ، لا. 1، pp.37–39، 2000. View at: Google Scholar
  55. R. S. Pacheco ، و M. Mem & # xf3rias do Instituto Oswaldo Cruz، المجلد. 93 ، لا. 4 ، ص 531-537 ، 1998. عرض على: الباحث العلمي من Google
  56. P. Daszak ، و A. A. Cunningham ، و A. D. Hyatt ، "الناشئة عن الأمراض المعدية للحياة البرية & # x2014 تهديدات للتنوع البيولوجي وصحة الإنسان ،" علم، المجلد. 287 ، لا. 5452، pp.443–449، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  57. إم إي تورتشين ، ك.دي لافيرتي ، أ.ب.دوبسون ، في.ج.ماكينزي ، وإيه إم كوريس ، "الأنواع الدخيلة والطفيليات المفقودة" طبيعة سجية، المجلد. 421 ، لا. 6923 ، ص 628-630 ، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  58. C. E. Mitchell و A. O. Power ، "إطلاق النباتات الغازية من مسببات الأمراض الفطرية والفيروسية ،" طبيعة سجية، المجلد. 421 ، لا. 6923 ، ص 625-627 ، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  59. P. J. Cripps ، "التعليم البيطري والأمراض حيوانية المصدر والصحة العامة: منظور شخصي ،" اكتا تروبيكا، المجلد. 76 ، لا. 1 ، ص 77-80 ، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  60. R.E Ricklefs و D.C Outlaw ، "ساعة جزيئية لطفيليات الملاريا ،" علم، المجلد. 329 ، لا. 5988، pp.226–229، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  61. S. Blanquart and O. Gascuel ، "تدعم جينات الميتوكوندريا أصلًا مشتركًا لطفيليات ملاريا القوارض و المتصورة المنجلية أقارب يصيبون القردة العليا ، " علم الأحياء التطوري BMC، المجلد. 11 ، لا. 1 ، ص. 70، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  62. Y. Guan و D. Vijaykrishna و J. Bahl و H. Zhu و J. Wang و G.J. سميث ، "ظهور فيروسات الأنفلونزا الجائحة ،" بروتين & # x26 خلية، المجلد. 1 ، لا. 1 ، ص 9-13 ، 2010. عرض على: الباحث العلمي من Google
  63. L. Margulis و M. J. Chapman ، "التعايش الداخلي: دوري ودائم في التطور ،" الاتجاهات في علم الأحياء الدقيقة، المجلد. 6 ، لا. 9، pp.342–345، 1998. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  64. A. P. M & # xf8ller ، "التفاعلات بين التفاعلات: المفترس والفريسة ، والطفيلي المضيف ، والتفاعلات المتبادلة ،" حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم، المجلد. 1133، pp. 180–186، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  65. هوبر ، إم إتش وونج ، إيه تيلين ، إل هانسون ، بي جي فالك ، وجيه آي جوردون ، "التحليل الجزيئي للعلاقات بين المضيف والميكروبات في الأمعاء ،" علم، المجلد. 291 ، لا. 5505 ، ص 881-884 ، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  66. Y. Umesaki ، "عرض كيميائي مناعي وكيميائي حيوي للتغير في تكوين الجليكوليبيد لسطح الخلية الظهارية المعوية في الفئران فيما يتعلق بتمايز الخلايا الظهارية والارتباط البكتيري ،" مجلة كيمياء الأنسجة والكيمياء الخلوية، المجلد. 32 ، لا. 3، pp.299–304، 1984. عرض على: الباحث العلمي من Google
  67. T. S. Stappenbeck ، و L.V Hooper ، و J. I Gordon ، "التنظيم النمائي لتكوين الأوعية المعوية بواسطة الميكروبات الأصلية عبر خلايا Paneth ،" وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 99 ، لا. 24، pp. 15451–15455، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  68. هوبر ، T. S. Stappenbeck ، C.V Hong ، و J. I Gordon ، "Angiogenins: فئة جديدة من البروتينات المبيدة للميكروبات تشارك في المناعة الفطرية ،" مناعة الطبيعة، المجلد. 4 ، لا. 3، pp.269–273، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  69. J. Xu و J. I Gordon ، "احترم رفقاءك ،" وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 100 ، لا. 18 ، ص 10452-10459 ، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  70. ب. ديكسون ، "كيف تؤثر بكتيريا الأمعاء على السمنة؟" الأمراض المعدية لانسيت، المجلد. 10 ، لا. 6 ، ص. 372 ، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  71. B. Crabtree ، D. E. الكيمياء الحيوية، المجلد. 46 ، لا. 9 ، ص 2431-2443 ، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  72. K. J. Rhee و P. Sethupathi و A. Driks و D.K Lanning و K.L Knight ، "دور البكتيريا المتعايشة في تطوير الأنسجة اللمفاوية المرتبطة بالأمعاء وذخيرة الأجسام المضادة المناعية ،" مجلة علم المناعة، المجلد. 172 ، لا. 2، pp. 1118–1124، 2004. View at: Google Scholar
  73. نوبري ، جي سي سيروفو ، أو دي إس كارفالهو وآخرون ، "التغيير في الفلورا المعوية الداخلية لفئران ويبستر السويسرية بواسطة التجربة Angiostrongylus costaricensis عدوى،" Mem & # xf3rias do Instituto Oswaldo Cruz، المجلد. 99 ، لا. 7 ، ص 717-720 ، 2004. عرض على: الباحث العلمي من Google
  74. G.W.Tannock ، "ما يجب أن يعرفه علماء المناعة عن المجتمعات البكتيرية في الأمعاء البشرية ،" ندوات في علم المناعة، المجلد. 19 ، لا. 2 ، ص 94-105 ، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  75. D. K. Lanning ، و K.J Rhee ، و K.L Knight ، "البكتيريا المعوية وتطور ذخيرة B-lymphocyte ،" الاتجاهات في علم المناعة، المجلد. 26 ، لا. 8 ، ص 419-425 ، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  76. سي دي ديفيس وجيه إيه ميلنر ، "البكتيريا المعوية الدقيقة ومكونات الغذاء والوقاية من سرطان القولون" مجلة الكيمياء الحيوية الغذائية، المجلد. 20 ، لا. 10 ، الصفحات من 743 إلى 752 ، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  77. F. Baldi ، M.A Bianco ، G. Nardone ، A. Pilotto ، و E. Zamparo ، "التركيز على مرض الإسهال الحاد ،" المجلة العالمية لأمراض الجهاز الهضمي، المجلد. 15 ، لا. 27، pp. 3341–3348، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  78. سي إل إف ووكر ودي ساك و آر إي بلاك ، "مسببات الإسهال لدى الأطفال الأكبر سنًا والمراهقين والبالغين: مراجعة منهجية" PLoS أمراض المناطق المدارية المهملة، المجلد. 4 ، لا. 8 ، ص. e768، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  79. H. F. Rosenberg and J.B Domachowske، “Eosinophils، ribonucleases eosinophil ribonucleases ، ودورها في دفاع المضيف ضد مسببات أمراض الجهاز التنفسي الممرضة ،" مجلة بيولوجيا الكريات البيض، المجلد. 70 ، لا. 5 ، ص 691-698 ، 2001. عرض على: الباحث العلمي من Google
  80. K.Dyer و H.F Rosenberg ، "The RNAse هي عائلة فائقة: جيل من التنوع والدفاع الفطري للمضيف ،" التنوع الجزيئي، المجلد. 10 ، لا. 4 ، ص 585-597 ، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  81. مونتغمري ، د. مجلة أمراض الحياة البرية، المجلد. 38 ، لا. 3، pp.545–551، 2002. View at: Google Scholar
  82. بي إتش هارفي ول. بارتريدج ، "الفك السفلي القاتل والثقوب السوداء في دبابير غشاء البكارة ،" طبيعة سجية، المجلد. 326 ، لا. 6109، pp.128–129، 1987. View at: Google Scholar
  83. J. Torres و J. Peig و C. Eira و M. Borr & # xe1s ، "تركيزات الكادميوم والرصاص في Skrjabinotaenia lobata (Cestoda: Catenotaeniidae) وفي مضيفها ، أبوديموس سيلفاتيكوس (Rodentia: Muridae) في موقع الإغراق الحضري في Garraf (إسبانيا) ، " التلوث البيئي، المجلد. 143 ، لا. 1، pp.4–8، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  84. مالك ، إم هاسيلي ، إ. موبيدي ، إم آر جانجالي ، وك. ماكنزي ، "الطفيليات كمؤشرات حيوية للمعادن الثقيلة في سمك القرش Carcharhinus dussumieri من الخليج الفارسي ، " علم الطفيليات، المجلد. 134 ، لا. 7 ، الصفحات 1053-1056 ، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  85. I. Jankovs & # xe1، D. Miholov & # xe1، V. Bejcek et al.، "تأثير التطفل على محتويات العناصر النزرة في أنسجة الثعلب الأحمر (الثعالب) وطفيلياته ميزوسيستويدس النيابة. (سيستودا) و توكساسكاريس ليونينا (نيماتودا) ، " محفوظات التلوث البيئي والسموم، المجلد. 58 ، لا. 2، pp.469–477، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  86. س. فيلوس ول. سالفودون ، "كيف يمكن أن تصبح طفيلياتك حلفاء لك؟" الاتجاهات في علم الطفيليات، المجلد. 25 ، لا. 2، pp.62–66، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  87. N. M. Rosas-Garc & # xeda ، "إنتاج المبيدات الحيوية من Bacillus تورينجينسيس: بديل صديق للبيئة ، " براءات الاختراع الحديثة في مجال التكنولوجيا الحيوية، المجلد. 3 ، لا. 1، pp.28–36، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  88. ب. أكيد ، "الطفيليات البيئية: صلة الطفيليات برصد التلوث البيئي ،" الاتجاهات في علم الطفيليات، المجلد. 20 ، لا. 4، pp.170–177، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  89. كاتز ، "عمليات نقل الجينات الجانبية وتطور حقيقيات النوى: النظريات والبيانات ،" المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري، المجلد. 52 ، لا. 5، pp.1893–1900، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  90. إم سي ريفيرا وجيه إيه ليك ، "تقدم حلقة الحياة دليلاً على أصل اندماج الجينوم في حقيقيات النوى ،" طبيعة سجية، المجلد. 431 ، لا. 7005 ، ص 152-155 ، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  91. E. S. Lander ، L.M Linton ، B. Birren et al. ، "التسلسل الأولي وتحليل الجينوم البشري ،" طبيعة سجية، المجلد. 409 ، لا. 6822 ، ص 860-921 ، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  92. S.L Salzberg ، و O. White ، و J. Peterson ، و JA Eisen ، "الجينات الميكروبية في الجينوم البشري: النقل الجانبي أم فقدان الجينات؟" علم، المجلد. 292 ، لا. 5523، pp.1903–1906، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  93. R. Druker و E. Whitelaw ، "العناصر المشتقة من Retrotransposon في جينوم الثدييات: مصدر محتمل للمرض ،" مجلة الأمراض الأيضية الموروثة، المجلد. 27 ، لا. 3، pp 319–330، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  94. أو جي بيرج وسي جي جي كورلاند ، "تطور الجينومات الميكروبية: اكتساب التسلسل وفقدانه ،" علم الأحياء الجزيئي والتطور، المجلد. 19 ، لا. 12، pp. 2265–2276، 2002. View at: Google Scholar
  95. A.P. de Koning ، F. S. L. Brinkman ، S.J.M Jones ، and P. J. Keeling ، "نقل الجينات الجانبي والتكيف الأيضي في الطفيلي البشري المشعرات المهبلية,” علم الأحياء الجزيئي والتطور، المجلد. 17 ، لا. 11 ، ص 1769-1773 ، 2000. عرض على: الباحث العلمي من Google
  96. B. Loftus ، I. Anderson ، R. Davies وآخرون ، "جينوم الطفيلي الأولي المتحولة الحالة للنسج,” طبيعة سجية، المجلد. 433 ، لا. 7028 ، ص 865 - 868 ، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  97. إتش جي موريسون ، إيه جي ماك آرثر وآخرون ، "بساطتها الجينومية في الطفيلي المعوي المتباعد المبكر جيارديا لامبليا,” علم، المجلد. 317 ، لا. 5846 ، ص 1921-1926 ، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  98. إيه آر إل تيكسيرا ، آر جيه ناسيمنتو ، وإن آر ستورم ، "التطور وعلم الأمراض في مرض شاغاس & # x2014a مراجعة ،" Mem & # xf3rias do Instituto Oswaldo Cruz، المجلد. 101 ، لا. 5، pp.463–491، 2006. View at: Google Scholar
  99. A.R L. Teixeira و N. Nitz و M. C. Guimaro و C. Gomes و C. A. Santos-Buch "مرض شاغاس" المجلة الطبية للدراسات العليا، المجلد. 82 ، لا. 974 ، ص 788-798 ، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  100. A. Simoes-Barbosa ، و E.R. Arganaraz ، و A. M. Barros et al. ، "Hitchhiking المثقبية الكروزية يؤثر الحمض النووي ذو الدائرة الصغيرة على التعبير الجيني في الخلايا البشرية المضيفة عبر LINE-1 retrotransposon ، " Mem & # xf3rias do Instituto Oswaldo Cruz، المجلد. 101 ، لا. 8 ، ص 833-843 ، 2006. عرض على: الباحث العلمي من Google
  101. M.M.Hecht ، N. Nitz ، P. F. Araujo et al. ، "وراثة الحمض النووي المنقولة من المثقبيات الأمريكية إلى مضيفين بشريين ،" بلوس واحد، المجلد. 5 ، لا. 2 ، المقالة e9181 ، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  102. E. A. Farkash و E. T.L Prak ، "تلف الحمض النووي و L1 retrotransposition ،" مجلة الطب الحيوي والتكنولوجيا الحيوية، المجلد. 2006 ، لا. 1 ، ص. 37285، 2006. عرض في: موقع الناشر | منحة جوجل
  103. أدلر ، "مرض داروين ،" المجلة الطبية البريطانية، المجلد. 1 ، لا. 5444، pp. 1249–1250، 1965. View at: Google Scholar
  104. آر إي برنشتاين ، "مرض داروين: عودة ظهور مرض شاغاس ،" مجلة الجمعية الملكية للطب، المجلد. 77 ، لا. 7 ، ص 608-609 ، 1984. عرض على: الباحث العلمي من Google
  105. H. A. G. Teive و W. O. Arruda ، "هل كان لدى داروين إغماء بسبب مرض شاغاس؟" Arquivos de Neuro-Psiquiatria، المجلد. 67 ، لا. 2 أ ، ص. 371 ، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  106. إيه دبليو وودروف ، "صحة داروين فيما يتعلق برحلته إلى أمريكا الجنوبية ،" المجلة الطبية البريطانية، المجلد. 1 ، لا. 5437، pp.745–750، 1965. View at: Google Scholar
  107. أ.داس ، "نقل الحمض النووي من الأجرعية لزرع الخلايا في مرض ورم المرارة التاجية ، " الكيمياء الحيوية شبه الخلوية، المجلد. 29، pp.343–363، 1998. View at: Google Scholar
  108. بي إي ماثيوز ، مقدمة في علم الطفيليات ، دراسات في علم الأحياء، مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج ، المملكة المتحدة ، 1998.
  109. دبليو جي إيبرهارد ، "النتائج التطورية لمنافسة العضيات داخل الخلايا ،" المراجعة الفصلية للبيولوجيا، المجلد. 55 ، لا. 3، pp.231–249، 1980. View at: Google Scholar
  110. دبليو جي إيبرهارد ، "المنافسة بين الكائنات الحية التي تتضمن عضيات حقيقية النواة ،" حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم، المجلد. 361 ، ص 44-52 ، 1981. عرض على: الباحث العلمي من Google
  111. دبليو آر رايس وب. هولاند ، "الأعداء في الداخل: الصراع بين الجينوم ، وتطور المسابقة البينية (ICE) ، والملكة الحمراء غير المحددة ،" علم البيئة السلوكية وعلم الاجتماع، المجلد. 41 ، لا. 1، pp.1-10، 1997. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  112. M.RW Brown and J. Barker ، "المستودعات غير المكتشفة للبكتيريا المسببة للأمراض: البروتوزوا والأغشية الحيوية ،" الاتجاهات في علم الأحياء الدقيقة، المجلد. 7 ، لا. 1 ، ص 46-50 ، 1999. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  113. جي دي سيريلو ، إس فالكو ، إل إس تومبكينز ، إل إي بيرموديز ، "تفاعل المتفطرة الطيرية الأميبات البيئية التي تعزز الفوعة ، " العدوى والمناعة، المجلد. 65 ، لا. 9، pp. 3759–3767، 1997. View at: Google Scholar
  114. J.D Cirillo، S. Falkow، L. S. Tompkins، S.LG Cirillo، and L. E. Bermudez، “Inracellular Growth in Acanthamoeba castellanii يؤثر على آليات دخول الوحيدات ويعزز ضراوة البكتيريا المستروحة,” العدوى والمناعة، المجلد. 67 ، لا. 9، pp. 4427–4434، 1999. View at: Google Scholar
  115. P. Rappelli و M.F Addis و F. Carta و P. L. Fiori ، "المفطورة البشرية تطفل المشعرات المهبلية,” المشرط، المجلد. 352 ، لا. 9136 ، ص. 1286 ، 1998. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  116. M. G. Boosalis، "Hyperparasitism،" المراجعة السنوية لعلم الأمراض النباتية، المجلد. 2، pp.363–376، 1964. عرض على: Google Scholar
  117. رانفورد ، إم كاي جونز ، ب. بروسيف ، "الجوائز الجياردية في دودة الكلب الشصية ، الأنكلستوما الكلبية: حادث أم تطفل مفرط؟ " اكتا تروبيكا، المجلد. 80 ، لا. 1، pp. 77–79، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  118. جي سويفت ، إن قاموس جديد للاقتباسات عن المبادئ التاريخية من المصادر القديمة والحديثةمينكين ، إد ، ص. 1712 ، كنوبف ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 1942.
  119. توماس ، ر. بولين ، ج.-ف. Gu & # xe9gan و Y. Michalakis و F. Renaud ، "هل هناك إيجابيات وسلبيات للتطفل؟" علم الطفيليات اليوم، المجلد. 16 ، لا. 12، pp.533-536، 2000. View at: Google Scholar
  120. ن. يامامورا ، "الانتقال الرأسي وتطور التبادلية من التطفل ،" علم الأحياء النظري للسكان، المجلد. 44 ، لا. 1، pp. 95–109، 1993. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  121. آر دي هولت وجيه إتش لوتون ، "العواقب البيئية للأعداء الطبيعيين المشتركين ،" المراجعة السنوية لعلم البيئة والنظاميات، المجلد. 25، pp.495–520، 1994. View at: Google Scholar
  122. بي هدسون وج. جرينمان ، "المنافسة بوساطة الطفيليات: التقدم البيولوجي والنظري ،" الاتجاهات في علم البيئة والتطور، المجلد. 13 ، لا. 10 ، ص 387-390 ، 1998. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  123. D. E. Vaccaro ، "العلاج التكافلي: إمكانية استخدام الكائنات الأولية البشرية للعلاج الجزيئي ،" العلاج الجزيئي، المجلد. 2 ، لا. 6 ، ص 535-538 ، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  124. إم إس رولف وإي إيه رامشو ، "الفيروسات المؤتلفة كلقاحات وأدوات مناعية ،" الرأي الحالي في علم المناعة، المجلد. 9 ، لا. 4 ، ص 517-524 ، 1997. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  125. C. Locht ، "ناقلات بكتيرية حية لتوصيل المستضدات الواقية عن طريق الأنف ،" العلوم الصيدلانية والتكنولوجيا اليوم، المجلد. 3 ، لا. 4، pp. 121-128، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  126. J.Flu ، S. Tisminetzky ، و F. Baralle ، "التطعيم الفموي للجينات المعدلة بواسطة الموهن السالمونيلا هو وسيلة فعالة للوقاية الهربس البسيط المرض الذي يسببه الفيروس -2 في الفئران " مصل، المجلد. 19 ، لا. 13-14 ، ص 1772-1782 ، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  127. T.H Flo ، K.D Smith ، S. Sato et al. ، "Lipocalin 2 يتوسط الاستجابة المناعية الفطرية للعدوى البكتيرية عن طريق عزل الحديد ،" طبيعة سجية، المجلد. 432 ، لا. 7019 ، ص 917-921 ، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  128. إي تشيرنين ، "ملاريا علاج مرض الزهري العصبي ،" مجلة علم الطفيليات، المجلد. 70 ، لا. 5، pp.611–617، 1984. عرض على: الباحث العلمي من Google
  129. S.C. Austin ، و P. D. Stolley ، و T. Lasky ، "تاريخ العلاج الملاري لمرض الزهري العصبي: المتوازيات الحديثة ،" مجلة الجمعية الطبية الأمريكية، المجلد. 268 ، لا. 4 ، ص 516-519 ، 1992. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  130. بي ريان ، إس إف هيرلي ، إيه إم جونسون وآخرون ، "أورام المخ ووجود الأجسام المضادة التوكسوبلازما,” المجلة الدولية لعلم الأوبئة، المجلد. 22 ، لا. 3، pp.412–419، 1993. View at: Google Scholar
  131. ك.كونلي وجيه إس ريمنجتون ، "تثبيط غير محدد لنمو الورم في الجهاز العصبي المركزي: ملاحظات الورم الأرومي البطاني العصبي داخل الدماغ في الفئران المصابة بمرض مزمن. التوكسوبلازما عدوى،" مجلة المعهد الوطني للسرطان، المجلد. 59 ، لا. 3 ، ص 963-973 ، 1977. عرض على: الباحث العلمي من Google
  132. A. Varga و W. Sokolowska-Kohler و W. Presber et al. ، "التوكسوبلازما العدوى وخلاصة الطفيليات الخالية من الخلايا قادرة على عكس مقاومة الأدوية المتعددة من سرطان الغدد الليمفاوية في الفئران وخلايا سرطان المعدة البشرية في المختبر,” بحوث السرطان، المجلد. 19 ، لا. 2A، pp. 1317–1324، 1999. View at: Google Scholar
  133. S.M Levine ، و S.G Frangos ، و B. Hanna ، و K. Colen ، و J.P Levine ، "الأيروموناس تسمم الدم بعد استخدام العلقة الطبية بعد إعادة زراعة الأصابع المقطوعة ، " المجلة الأمريكية للرعاية الحرجة، المجلد. 19 ، لا. 5، pp.469–471، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  134. K.M Donnelly ، M.E Bromberg ، A. Milstone et al. ، "الأنكلستوما الكلبية يمنع الببتيد المضاد للتخثر النقائل في الجسم الحي ويمنع ارتباط العامل Xa بخلايا الورم الميلانيني في المختبر ، " مجلة التخثر والتخثر، المجلد. 79 ، لا. 5، pp.1041–1047، 1998. View at: Google Scholar
  135. P. Stanssens ، P. W. الأنكلستوما الكلبية,” وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 93 ، لا. 5، pp. 2149–2154، 1996. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  136. N.R Lynch ، و J. Goldblatt ، و P.N Le Sou & # xebf ، "عدوى الطفيليات وخطر الإصابة بالربو والتأتب ،" الصدر، المجلد. 54 ، لا. 8، pp.659–660، 1999. View at: Google Scholar
  137. J.V Weinstock و R. Summers و D.E Elliott ، "Helminths and Harmony" القناة الهضمية، المجلد. 53 ، لا. 1، pp.7–9، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  138. M. Pietropaolo و M. Trucco ، "العناصر الفيروسية في المناعة الذاتية لمرض السكري من النوع الأول ،" الاتجاهات في أمراض الغدد الصماء والتمثيل الغذائي، المجلد. 7 ، لا. 4، pp.139–144، 1996. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  139. T. A. Chowdhury ، و C.HMijovic ، و A.H Barnett ، "المسببات المرضية لمرض السكري من النوع الأول ،" أفضل ممارسة & # x26 أبحاث الغدد الصماء السريرية & # x26 التمثيل الغذائي، المجلد. 13 ، لا. 2، pp. 181–195، 1999. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  140. M. S. Horwitz، C. Fine، A. Ilic، and N. Sarvetnick، "متطلبات داء السكري المناعي الذاتي الفيروسي: تلف خلايا بيتا والتسلل المناعي" مجلة المناعة الذاتية، المجلد. 16 ، لا. 3، pp.211–217، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  141. M. Van Ghelue ، و U. Moens ، و S. Bendiksen ، و O. مجلة المناعة الذاتية، المجلد. 20 ، لا. 2، pp.171–182، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  142. جيه في واينستوك ، آر دبليو سمرز ، دي إي إليوت ، ك. قادر ، جيه إف أوربان جونيور ، وآر طومسون ، "الصلة المحتملة بين التخلص من الديدان وظهور المرض المناعي ،" مجلة المختبرات والطب السريري، المجلد. 139 ، لا. 6 ، ص 334-338 ، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  143. دي إي إليوت ، جيه إف أوربان جونيور ، سي كي أرغو ، وجي في واينستوك ، "هل الفشل في اكتساب طفيليات الديدان الطفيلية يؤهب للإصابة بمرض كرون؟" مجلة FASEB، المجلد. 14 ، لا. 12، pp. 1848–1855، 2000. View at: Google Scholar
  144. أ. نيومان ، في السعي لعلاج دودة المناعة الذاتية، نيويورك تايمز ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 1999.
  145. آر دبليو سامرز ، ودي إي إليوت ، وك. قادر ، وجيه إف أوربان جونيور ، وآر طومسون ، وجي في وينستوك ، "Trichuris suis يبدو أنه آمن وربما فعال في علاج مرض التهاب الأمعاء ، " المجلة الأمريكية لأمراض الجهاز الهضمي، المجلد. 98 ، لا. 9، pp.2034–2041، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  146. M. Yazdanbakhsh ، A. van den Biggelaar ، and R.M Maizels ، "استجابات Th2 بدون تأتب: تنظيم المناعة في التهابات الديدان الطفيلية المزمنة وتقليل أمراض الحساسية ،" الاتجاهات في علم المناعة، المجلد. 22 ، لا. 7، pp.372–377، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  147. M. Yazdanbakhsh ، P.G.Kremsner ، و R. van Ree ، "علم المناعة: الحساسية والطفيليات وفرضية النظافة ،" علم، المجلد. 296 ، لا. 5567 ، ص 490-494 ، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  148. ناشر ، إف جاي ، بي سينغاسيفانون وآخرون ، "الخراطيني الاسكاريس ترتبط العدوى بالحماية من الملاريا الدماغية ، " مناعة الطفيليات، المجلد. 22 ، لا. 3، pp.107–113، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  149. M. Nacher ، P. Singhasivanon ، B. Traore et al. ، "ترتبط عدوى الديدان الطفيلية بالحماية من الملاريا الدماغية وزيادة تركيزات مشتقات النيتروجين في تايلاند ،" المجلة الأمريكية لطب المناطق الحارة والنظافة، المجلد. 66 ، لا. 3، pp. 304-309، 2002. View at: Google Scholar
  150. دي آي بريتشارد وأيه براون ، "هل الفتاك الأمريكي الاقتراب من علاقة تكافلية متبادلة مع البشر؟ " الاتجاهات في علم الطفيليات، المجلد. 17 ، لا. 4 ، ص 169 - 172 ، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  151. غراوب ودي راولت ، "تاريخ جين ترميز ADP / ATP-translocase ، وهو جين تطفل تم نقله من سلف الكلاميديا ​​إلى النباتات قبل مليار سنة ،" علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي، المجلد. 69 ، لا. 9، pp. 5530–5535، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  152. F. Lutzoni ، M. Pagel ، و V. Reeb ، "السلالات الفطرية الرئيسية مشتقة من أسلاف تكافلية الحزاز ،" طبيعة سجية، المجلد. 411 ، لا. 6840 ، ص 937-940 ، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  153. بي إل هارت ، "تطور طب الأعشاب: المنظورات السلوكية ،" سلوك الحيوان، المجلد. 70 ، لا. 5، pp. 975–989، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  154. أ.ر.ديفيد ، "5000 عام من داء البلهارسيات في مصر ،" Chungara و Revista de Antropolog & # xeda Chilena، المجلد. 32 ، لا. 1، pp. 133–135، 2000. View at: Google Scholar
  155. L. S. Roberts ، و J. Janovy Jr. ، و G D. Schmidt ، جيرالد شميدت & # x26 أسس لاري إس روبرتس لعلم الطفيليات، William C. Brown، Chicago، Ill، USA، 5th edition، 1996.
  156. P. Cossart و P. Boquet و S. Normak و R. Rappuoli ، "علم الأحياء الدقيقة الخلوية الناشئة" علم، المجلد. 271 ، لا. 5247، pp.315–316، 1996. View at: Google Scholar
  157. كامو ، إم جي زاليس ، إم إيه فانير سانتوس ، ودي إم بانيك ، "فن بقاء الطفيليات ،" المجلة البرازيلية للبحوث الطبية والبيولوجية، المجلد. 28 ، لا. 4، pp. 399–413، 1995. View at: Google Scholar
  158. دبليو دي سوزا ، "عضيات خاصة لبعض الأوالي الممرضة" بحوث الطفيليات، المجلد. 88 ، لا. 12 ، ص 1013-1025 ، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  159. M. A. Vannier-Santos، A. Martiny، and W. de Souza، “Cell biology of الليشمانيا spp: الغزو والتهرب " التصميم الصيدلاني الحالي، المجلد. 8 ، لا. 4 ، ص 297-318 ، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  160. دبليو إتش ماكنيل ، الأوبئة والشعوب، جاردن سيتي ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 1976.
  161. بي ديكسون ، القوة غير المرئية: كيف تحكم الميكروبات العالم، دبليو إتش فريمان ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 1994.
  162. K.F Kiple و K. C. Ornelas ، "التيفوس ، السفن والجنود ،" إن الطاعون والجدري والوباء: مرض في التاريخك. إف كيبيل ، محرر ، الصفحات 104-109 ، بارنز أند نوبل ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 1997. عرض على: الباحث العلمي من Google
  163. ب. أ. كونها ، "موت الإسكندر الأكبر: ملاريا أم حمى التيفوئيد؟" عيادات الأمراض المعدية في أمريكا الشمالية، المجلد. 18 ، لا. 1، pp.53–63، 2004. View at: Google Scholar
  164. جيه إس مار وسي إتش كاليشر ، "التهاب الدماغ بفيروس الإسكندر الأكبر وغرب النيل ،" الأمراض المعدية المستجدة، المجلد. 9 ، لا. 12، pp. 1599–1603، 2003. View at: Google Scholar
  165. إس إن روميانتسيف ، "لقد اخترع التطور بالفعل أفضل دفاع ضد الأسلحة البيولوجية ،" العدوى والوراثة والتطور، المجلد. 4 ، لا. 2، pp. 159–166، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  166. إف.ف.كرترايت و إم دي بيدس ، الأمراض والتاريخ، بارنز أند نوبل ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 1991.
  167. P. Ziegler ، الموت الاسود، ألان ساتون ، جلوسيسترشاير ، المملكة المتحدة ، 1991.
  168. آر إس براي ، جيوش الوباء: تأثير المرض على التاريخ، بارنز أند نوبل ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 1996.
  169. آر جيه دويل و إن سي لي ، "الميكروبات والحرب والدين والمؤسسات البشرية" ، المجلة الكندية لعلم الأحياء الدقيقة، المجلد. 32 ، لا. 3، pp. 193–200، 1986. View at: Google Scholar
  170. أ. كروسبي ، "الإنفلونزا: في قبضة grippe ،" في الطاعون والجدري والوباء: مرض في التاريخك. إف كيبيل ، محرر ، الصفحات من 148 إلى 153 ، بارنز أند نوبل ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 1997. عرض على: الباحث العلمي من Google
  171. R. D. Mel & # xe9ndez، "التوكسوبلازما: أفضل سلاح بيولوجي أرضي ضد الغزاة من خارج الأرض؟ علم الطفيليات اليوم، المجلد. 12 ، لا. 4 ، ص. 166 ، 1996. عرض على: الباحث العلمي من Google
  172. لوباتو م ، معرف & # xe9ias de Jeca Tat & # xfa، Editora Brasiliense، S & # xe3o Paulo، Brazil، 1956.
  173. كبا ، "النقل الجوي ، طب الطيران ، الصحة ،" Bulletin de la Acad & # xe9mie Nationale de M & # xe9decine، المجلد. 193 ، لا. 7، pp.1619–1631، 2009. View at: Google Scholar
  174. N.P Spanos and J. Gottlieb ، "Ergotism and the Salem Village witchuments،" علم، المجلد. 194 ، لا. 4272، pp. 1390–1394، 1976. عرض على: الباحث العلمي من Google
  175. إل آر كابورايل ، "الإرغوتيزم: الشيطان مفصول في سالم؟" علم، المجلد. 192 ، لا. 4234 ، ص 21 - 26 ، 1976. عرض على: الباحث العلمي من Google
  176. أ. وولف "السحر أم السموم الفطرية؟ محاكمات ساحرة سالم ، " مجلة علم السموم و # x2014Clinical Toxicology، المجلد. 38 ، لا. 4، pp.457–460، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  177. ج.س.مار وجي بالدوين ، الطاعون الحادي عشر، هاربر كولينز ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 1998.
  178. جيساكا ، إم.كاواناكا ، هـ. سوجياما وآخرون ، "الأنشطة المضادة للشيستوسومات لاكتونات سيسكيتيربين وجلوكوزيدات الستيرويد من فيرنونيا أميجدالينا، ربما يستخدمه الشمبانزي البري ضد الأمراض المرتبطة بالطفيليات ، " العلوم البيولوجية والتكنولوجيا الحيوية والكيمياء الحيوية، المجلد. 56 ، لا. 5، pp.845–846، 1992. View at: Google Scholar
  179. Jisaka ، H. Ohigashi ، K. Takegawa ، M.A Huffman ، و K. Koshimizu ، "الأنشطة المضادة للأورام والمضادات الميكروبية لاكتونات سيسكيتيربين المر من فيرنونيا أميجدالينا، وهو نبات طبي محتمل يستخدمه الشمبانزي البري ، " العلوم البيولوجية والتكنولوجيا الحيوية والكيمياء الحيوية، المجلد. 57 ، لا. 5، pp.833–834، 1993. View at: Google Scholar
  180. K. Koshimizu، H. Ohigashi، and M.A Huffman، “Use of فيرنونيا أميجدالينا بواسطة الشمبانزي البري: الأدوار المحتملة لمكوناته المرّة والمرتبطة بها ، " علم وظائف الأعضاء والسلوك، المجلد. 56 ، لا. 6، pp.1209–1216، 1994. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  181. M.R Hutchings، S. Athanasiadou، I. Kyriazakis، and I.J Gordon، "هل يمكن للحيوانات استخدام سلوك البحث عن الطعام لمكافحة الطفيليات؟" وقائع جمعية التغذية، المجلد. 62 ، لا. 2، pp.361–370، 2003. View at: Google Scholar
  182. H. Guyatt ، "هل تؤثر الديدان الخيطية المعوية على الإنتاجية في مرحلة البلوغ؟" علم الطفيليات اليوم، المجلد. 16 ، لا. 4، pp. 153–158، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  183. G. A. Schmu & # xf1is و J.FL Antu & # xf1ano ، "أهمية الطفيليات على مستوى العالم ،" في Topley & # x26 Wilson's Microbiology & # x26 Microbial Infections المجلد 5: علم الطفيليات، L. Collier ، A. Balows ، M. Sussman ، F.EG Cox ، J.P Kreier ، and D. Wakelin، Eds.، vol. 5 ، ص.19–38، Arnold، London، UK، 9th edition، 1998. عرض على: الباحث العلمي من Google
  184. ت.جودال ، "محاربة طفيليات الفقر: البحوث العامة ، والصناعة الخاصة ، وأمراض المناطق المدارية ،" علم، المجلد. 264 ، لا. 5167 ، ص 1864-1866 ، 1994. عرض على: الباحث العلمي من Google
  185. T. Hubbard و J. Love ، "A new trade framework for global health health R & # x26D،" بلوس علم الأحياء، المجلد. 2 ، لا. 2 ، ص. e52، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  186. إي جيمينيز ، الهيكل البشري المادي: الاستثمار العام وسياسات التسعير في البلدان النامية، قسم أبحاث السياسات بالبنك الدولي ، قسم الفقر والموارد البشرية ، واشنطن العاصمة ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 1994.
  187. نورباخش ، أ. بالوني ، وأ. يوسف ، "رأس المال البشري وتدفقات الاستثمار الأجنبي المباشر إلى البلدان النامية: دليل تجريبي جديد ،" تنمية العالم، المجلد. 29 ، لا. 9، pp. 1593–1610، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  188. آر هورتون ، "المجلات الطبية: دليل على التحيز ضد أمراض الفقر ،" المشرط، المجلد. 361 ، لا. 9359 ، ص 712-713 ، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  189. ج.س.بوتيل ، "التسرطن الفيروسي: الكشف عن الآليات الجزيئية ومسببات الأمراض التي تصيب الإنسان ،" التسرطن، المجلد. 21 ، لا. 3، pp.405–426، 2000. View at: Google Scholar
  190. L. A. Herrera و P. Ostrosky-Wegman ، "هل تلعب الديدان الطفيلية دورًا في التسرطن؟" الاتجاهات في علم الطفيليات، المجلد. 17 ، لا. 4، pp. 172–175، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  191. M.W Lehker و J.F Alderete ، "Biology of trichomonosis" ، الرأي الحالي في الأمراض المعدية، المجلد. 13 ، لا. 1، pp.37–45، 2000. View at: Google Scholar
  192. بي رايتر ، "من شكسبير إلى ديفو: الملاريا في إنجلترا في العصر الجليدي الصغير ،" الأمراض المعدية المستجدة، المجلد. 6 ، لا. 1، pp.1-11، 2000. View at: Google Scholar
  193. F. E.G. كوكس ، "تاريخ علم الطفيليات البشرية ،" في Topley & # x26 Wilson's Microbiology & # x26 Microbial Infections المجلد 5: علم الطفيليات، L. Collier ، A. Balows ، M. Sussman ، F.EG Cox ، J.P Kreier ، and D. Wakelin، Eds.، vol. 5، pp.3–18، Arnold، London، UK، 9th edition، 1998. View at: Google Scholar
  194. إبستين ، "هل الاحتباس الحراري ضار بالصحة ،" Scientific American، المجلد. 283 ، لا. 2، pp.50–57، 2000. View at: Google Scholar
  195. Instituto Brasileiro de Geografia e Estat & # xedstica (IBGE) ، http://www.ibge.gov.br/.
  196. برسوم ، "الالتهابات الطفيلية في زراعة الأعضاء ،" الزرع التجريبي والسريري، المجلد. 2 ، لا. 2، pp.258–267، 2004. View at: Google Scholar
  197. برسوم ، "الالتهابات الطفيلية في متلقي الزرع ،" طبيعة الممارسة السريرية لأمراض الكلى، المجلد. 2 ، لا. 9، pp.490–503، 2006. View at: Google Scholar
  198. F. Derouin و H. Pelloux ، "الوقاية من داء المقوسات في مرضى الزرع ،" علم الأحياء الدقيقة السريرية والعدوى، المجلد. 14 ، لا. 12، pp.1089–1101، 2008. View at: Google Scholar
  199. بندي ، أ. شير ، وإي مايكل ، "الديدان الجيدة أو الديدان السيئة: هل تؤثر عدوى الديدان على الأنماط الوبائية للأمراض الأخرى؟" علم الطفيليات اليوم، المجلد. 16 ، لا. 7، pp.273–274، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  200. أ. فون جرافينيتز ، "دور البكتيريا الانتهازية في مرض الإنسان ،" المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة، المجلد. 31 ، ص 447-471 ، 1977. عرض على: الباحث العلمي من Google
  201. D. C. Savage ، "البيئة الميكروبية للجهاز الهضمي ،" المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة، المجلد. 31 ، ص 107 - 133 ، 1977. عرض على: الباحث العلمي من Google
  202. جيم زيمر ، "هل للأمراض المزمنة جذور معدية؟" علم، المجلد. 293 ، لا. 5537، pp. 1974–1977، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  203. M. Pasarica و N.V Dhurandhar ، "العدوى: السمنة من أصل معدي ،" التقدم في أبحاث الغذاء والتغذية، المجلد. 52 ، ص 61-102 ، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  204. H. L. Suplicy و A. Bornschein ، "العدوى كمسبب للسمنة ،" Arquivos Brasileiros de Endocrinologia e Metabologia، المجلد. 53 ، لا. 2، pp. 159–164، 2009. View at: Google Scholar
  205. F. B & # xe4ckhed ، H. Ding ، T. Wang et al. ، "ميكروبيوتا الأمعاء كعامل بيئي ينظم تخزين الدهون ،" وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 101 ، لا. 44، pp. 15718–15723، 2004. View at: Google Scholar
  206. E. S. Leal و P. M. A. Zanotto ، "المرض الفيروسي والتطور البشري ،" Mem & # xf3rias do Instituto Oswaldo Cruz، المجلد. 95 ، الملحق 1 ، ص 193 - 200 ، 2000. View at: Google Scholar
  207. إي سي أوجفاري ، "تاريخ انتشار الكائنات الدقيقة ،" Estudos Avan & # xe7ados، المجلد. 22 ، لا. 64 ، ص 171 - 182 ، 2008. عرض على: الباحث العلمي من Google
  208. سي بي بلوبيل ، تي جي وولفسبيرج ، سي دبليو تورك ، دي جي مايلز ، بي. بريماكوف ، وجي إم وايت ، "ببتيد اندماج محتمل ومجال ليجند إنتغرين في بروتين نشط في اندماج بيض الحيوانات المنوية ،" طبيعة سجية، المجلد. 356 ، لا. 6366 ، ص 248-252 ، 1992. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  209. T.G Wolfsberg ، J.F Bazan ، C.P Blobel ، D.G Myles ، P. Primakoff ، and J.M White ، "تحتوي المنطقة الأولية لبروتين نشط في اندماج الحيوانات المنوية والبويضات على البروتياز المعدني ومجال التفكك: الآثار الهيكلية والوظيفية والتطورية ،" وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 90 ، لا. 22 ، ص 10783-10787 ، 1993. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  210. L. P. Villareal ، "حول الفيروسات والجنس والأمومة ،" مجلة علم الفيروسات، المجلد. 71 ، لا. 2، pp.859–865، 1997. View at: Google Scholar
  211. S. Mi ، X. Lee ، X. P. Li et al. ، "Syncytin هو بروتين مغلف فيروسات قهقرية أسير يشارك في تكوين المشيمة البشرية ،" طبيعة سجية، المجلد. 403 ، لا. 6771 ، الصفحات 785-789 ، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  212. رينارد ، PF Varela ، C. Letzelter ، S. Duquerroy ، FA Rey ، و T. Heidmann ، "التركيب البلوري لمجال محوري للسينسيتين البشري -2 ، وهو جين مغلف داخلي المنشأ للفيروس القهقري يعود إلى 40 مليون سنة تم التقاطه بواسطة الرئيسيات ، " مجلة البيولوجيا الجزيئية، المجلد. 352 ، لا. 5 ، ص 1029-1034 ، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  213. S. D. J. Pena ، "Parasitos e Hospedeiros: evolu & # xe7 & # xe3o gen & # xf4mica sob o jugo da rainha vermelha،" في Din & # xe2mica das Doen & # xe7as Infecciosas e Parasit & # xe1rias، J.R Coura، Ed.، pp. 143–147، Guanabara-Koogan، Rio de Janeiro، Brazil، 2005. View at: Google Scholar
  214. شلاين ، ر.ل.جاكوبسون ، وج. ميسر ، "الليشمانيا تلحق العدوى الضرر بآلية التغذية لناقلات ذبابة الرمل وتنفذ انتقال الطفيلي عن طريق اللدغة ، " وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 89 ، لا. 20، pp. 9944–9948، 1992. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  215. S.J.Devies ، و J.L Grogan ، و R.B Blank ، و K. علم، المجلد. 294 ، لا. 5545 ، ص 1358-1361 ، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  216. زيمر ، Parasite Rex: داخل عالم غريب من أكثر مخلوقات الطبيعة خطورة، ذا فري برس ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 2000.
  217. جيه مور ، الطفيليات وسلوك الحيوانات، مطبعة جامعة أكسفورد ، أكسفورد ، المملكة المتحدة ، 2002.
  218. ر. إي هولمان ، "داء المقوسات والسلوك والشخصية" مجلة العدوى، المجلد. 35 ، لا. 2، pp.105–110، 1997. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  219. J. Flegr ، P. Kodym ، و V. Tolarova ، “ارتباط مدة الكامنة التوكسوبلازما العدوى مع تغيرات الشخصية لدى النساء ، " علم النفس البيولوجي، المجلد. 53 ، لا. 1 ، ص 57-68 ، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  220. T. Schetters ، "لماذا يختلف الفرنسيون عن البريطانيين؟" الاتجاهات في علم الطفيليات، المجلد. 17 ، لا. 10 ، ص. 467 ، 2001. عرض على: الباحث العلمي من Google
  221. K. Lewis ، "مقاومة العوامل الممرضة كأصل إيثار الأقارب ،" مجلة علم الأحياء النظري، المجلد. 193 ، لا. 2، pp.359–363، 1998. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  222. جي آر بيك و إم دبليو فيلدمان ، "اختيار الأقارب وتطور الزواج الأحادي ،" علم، المجلد. 240 ، لا. 4859، pp. 1672–1674، 1988. View at: Google Scholar
  223. بي شميد-همبل و آر إتش كروزر ، "تعدد الأزواج مقابل تعدد الزوجات مقابل الطفيليات ،" المعاملات الفلسفية للمجتمع الملكي ب، المجلد. 354 ، لا. 1382 ، ص 507-515 ، 1999. عرض على: الباحث العلمي من Google
  224. B. S. Low ، "نظم الزواج وضغوط العوامل الممرضة في المجتمعات البشرية ،" عالم الحيوان الأمريكي، المجلد. 30 ، لا. 2، pp. 325–339، 1990. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  225. B. S. Low ، لماذا يهم الجنس: نظرة داروينية على سلوك الإنسانمطبعة جامعة برينستون ، برينستون ، نيوجيرسي ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 2000.
  226. S.L Moore and K. Wilson ، "الطفيليات كتكلفة قابلة للتطبيق للانتقاء الجنسي في التجمعات الطبيعية للثدييات ،" علم، المجلد. 297 ، لا. 5589 ، الصفحات 2015-2018 ، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  227. أوينز ، "علم البيئة والتطور. معدل وفيات الفروق بين الجنسين ، " علم، المجلد. 297 ، لا. 5589، pp. 2008-2009، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  228. أندرسون ، الاختيار الجنسيمطبعة جامعة برينستون ، برينستون ، نيوجيرسي ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 1994.
  229. إم زوك وك.أ.ماكين ، "الفروق بين الجنسين في عدوى الطفيليات: الأنماط والعمليات ،" المجلة الدولية لعلم الطفيليات، المجلد. 26 ، لا. 10، pp. 1009–1023، 1996. View at: Google Scholar
  230. إس إل كلاين ، "تأثيرات الهرمونات على الفروق الجنسية في العدوى: من الجينات إلى السلوك" علم الأعصاب ومراجعات السلوك الحيوي، المجلد. 24 ، لا. 6، pp.627–638، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  231. ج.جروسمان ، "التفاعلات بين المنشطات الغدد التناسلية والجهاز المناعي ،" علم، المجلد. 227 ، لا. 4684 ، ص 257-261 ، 1985. عرض على: الباحث العلمي من Google
  232. H. Snider ، C. H. Lezama-Davila ، J. Alexander ، and A.R Satoskar ، "الهرمونات الجنسية وتعديل المناعة ضد داء الليشمانيات ،" التحوير المناعي العصبي، المجلد. 16 ، لا. 2، pp.106–113، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  233. إسكوبيدو ، سي دبليو روبرتس ، جي سي كاريرو ، وجيه موراليس مونتور ، "تنظيم الطفيلي بواسطة هرمونات المضيف: آلية قديمة لاستغلال المضيف؟" الاتجاهات في علم الطفيليات، المجلد. 21 ، لا. 12، pp.588–593، 2005. View at: Google Scholar
  234. دبليو تراجر ، العيش معا & # x2014 بيولوجيا التطفل الحيواني، مطبعة بلينوم ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 1986.
  235. دي آر بروكس ودي إيه ماكلينان ، باراسكريبت & # x2014 الطفيليات ولغة التطورمطبعة معهد سميثسونيان ، واشنطن العاصمة ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 1993.
  236. لينزي ، آر جي باتشيكو ، إم. بيلاجو ماتشادو ، إم. البلهارسيا المنسونية: علم الأحياء المناعي التطوري المشترك. ما هو دور الحمضات في العلاقة بين الطفيلي والمضيف؟ " Mem & # xf3rias do Instituto Oswaldo Cruz، المجلد. 92 ، الملحق 2 ، الصفحات 19-32 ، 1997. عرض على: الباحث العلمي من Google
  237. S. Paracer و V. Ahmadjian ، التكافل & # x2014A مقدمة للجمعيات البيولوجية، مطبعة جامعة أكسفورد ، أكسفورد ، المملكة المتحدة ، الطبعة الثانية ، 2000.
  238. A.O. Bush و J.C Fern & # xe1ndez و G.W. Esch و J.R Seed، التطفل: تنوع وبيئة الطفيليات الحيوانية، مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج ، المملكة المتحدة ، 2001.
  239. مارجوليس ود. ساجان ، اكتساب الجينوم & # x2014A نظرية أصول الأنواع، بيسك بوكس ​​، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 2002.
  240. تمشيط ، التفاعلات المعمرة: & # xc9cologie et & # xc9volution du Parasitism، ماسون ، باريس ، فرنسا ، 1995.
  241. رولينسون وس. هاي ، التطورات في علم الطفيليات: التاريخ الطبيعي لتفاعلات الطفيليات المضيفة، مطبعة أكاديمية ، لندن ، المملكة المتحدة ، 2009.
  242. P. وارد ، فرضية ميديا ​​& # x2014 هل الحياة على الأرض مدمرة للذات في نهاية المطاف؟مطبعة جامعة برينستون ، برينستون ، نيوجيرسي ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 2009.
  243. جابلونكا و إم جيه لامب ، التطور في أربعة أبعاد: التباين الجيني ، والتخليقي ، والسلوكي ، والرمزي في تاريخ الحياة، مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا ، كامبريدج ، ماساتشوستس ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 2005.
  244. هورويتز وب. أ.ويلكوكس ، "الطفيليات والنظم البيئية والاستدامة: منظور النظم الإيكولوجية والمعقدة ،" المجلة الدولية لعلم الطفيليات، المجلد. 35 ، لا. 7 ، ص 725-732 ، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  245. إم جيه فراونهولز ، "بيولوجيا الأنظمة في أبحاث الملاريا ،" الاتجاهات في علم الطفيليات، المجلد. 21 ، لا. 9 ، ص 393-395 ، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  246. K. Aggarwal و K.H. Lee ، "الجينوميات الوظيفية والبروتيوميات كأساس لبيولوجيا الأنظمة ،" إحاطات في علم الجينوم الوظيفي والبروتيوميات، المجلد. 2 ، لا. 3، pp. 175–184، 2003. View at: Google Scholar
  247. R. Goodacre ، "Metabolomics of superorganism ،" مجلة التغذية، المجلد. 137 ، لا. 1، pp.259S-266S، 2007. View at: Google Scholar
  248. لوفلوك ، Gaia: نظرة جديدة على الحياة على الأرضمطبعة جامعة أكسفورد ، أكسفورد ، المملكة المتحدة ، 2000.

حقوق النشر

حقوق النشر & # xa9 2011 Marcos A. Vannier-Santos and Henrique L. Lenzi. هذا مقال مفتوح الوصول يتم توزيعه بموجب ترخيص Creative Commons Attribution License ، والذي يسمح بالاستخدام غير المقيد والتوزيع والاستنساخ في أي وسيط ، بشرط الاستشهاد بالعمل الأصلي بشكل صحيح.